这条蛇的椎骨与肋骨盘绕成一个松散的结。蛇腹里有一只蜥蜴,蜥蜴腹中又留着昆虫碎片。森肯贝格标本 SMF ME 11332 保存了两顿餐食,一餐包在另一餐里面。[1]
这条蛇长约103厘米,尚属幼体,所属物种的体长可超过两米。它将猎物头朝前吞了下去。到蛇死亡时,它已成为这条短小食物链最外层的容器。德国中梅塞尔组(Middle Messel Formation)约4800万年前的湖相沉积,将这条食物链保存至今。[2][4]
当年的湖泊坐落在火山口内,四周是气候温暖的森林。2024年发表的一篇大型综述将这里描述为接近早始新世气候最适期末期的副热带(paratropical)环境,同时提醒人们审慎对待惯常使用的“热带雨林”称谓。梅塞尔化石格外丰富,部分原因在于这里将植物、昆虫、脊椎动物和体型更小的生物一同保存下来,而化石沉积往往会将它们分开。[3]这件标本进一步留下了这些邻居之间行动的先后次序。
从肋骨间读出捕食次序
关键细节是骨骼的叠压关系:蛇的肋骨横跨蜥蜴骨骼,证实蜥蜴位于蛇的体内。昆虫则位于蜥蜴的腹部。Krister Smith 与 Agustín Scanferla 在2016年的论文中,仅将最内层的动物鉴定为昆虫。它的表皮仍保留着结构色,但留存的解剖特征太少,尚不足以作出更精确的鉴定。[1]
判读这样的化石组合,需要具体的位置关系作为证据。同一块石面上的三只动物,也可以分别来到这里。这件标本中,层层套叠的位置指明了先后:蜥蜴先吃掉昆虫,蛇再吞下蜥蜴。单列物种名称,所能说明的事情有限;身体的位置则能揭示它们之间的捕食关系。
标本的清修改变了观察视角。化石从油页岩转移到环氧树脂上,原先另一侧的表面随之显露。记录在最初表面上的昆虫,此后变得难以看清。[1]发掘记录留住了一个如今从成品标本上已经看不到的视角。
蜥蜴也带着自己的生活史
被吞下的蜥蜴属于 Geiseltaliellus maarius,是现生双冠蜥和盔头蜥的近亲。修长的后肢、尖锐的爪和格外长的尾巴,是将它复原为攀爬动物的依据。梅塞尔遗址的介绍指出,它的尾长可达头部与躯干总长的三倍。介绍还提到,这种动物在地面上也能有效地活动。[5]
地面活动的能力,让我们对这场相遇保留了更多设想。善于攀爬的动物也会下到地面觅食、穿过林间空隙,或在树木之间转移。在另一种动物胃里找到它,能够确认双方曾经相遇;至于相遇发生在哪根树枝、哪段湖岸或哪片落叶间,标本尚未给出答案。
遗址的综合介绍将成年 Geiseltaliellus 的食物概括为昆虫和植物材料。[5]放在这种较广的食谱中看,这一个体腹内的昆虫就显得格外有用:它为一次具体的进食留下了实物证据。昆虫在这种蜥蜴日常食谱中占多大比例,这一比例是否随季节改变,植物性食物又多常成为补充,都超出了这顿餐食能够回答的范围。回答这些问题,需要一系列进食记录,或其他独立证据。
把想象中的捕猎移近地面
沿用较早资料中的名称,读者会见到这条蛇被称为 Palaeopython fischeri。2020年,Scanferla 与 Smith 将其归入新属 Eoconstrictor,厘清了它与新热带界蚺类谱系的亲缘关系。这次分类调整依据的是比较解剖学和系统发育分析,腹中套着餐食的仍是同一件标本。[4]
这项研究还利用现生蛇类的身体与尾部比例,检验了它的栖息偏好。Eoconstrictor 最符合能适应多种栖息环境的解释。分析结果更倾向于它有相当多的时间在地面活动,严格树栖的解释与之吻合程度较低。这一判断来自解剖特征的比较,标本本身没有保存运动痕迹。[4]
把这项结果与蜥蜴适于攀爬的身体特征放在一起,就会看到双方习性的差别。捕食者与猎物各自偏好的栖息环境,可以只有部分重合。这件化石容许我们设想:两种以不同方式利用森林的动物,在某处相遇。蛇腹中的蜥蜴提供了这次相遇的证据,至于蛇是否在高处的树冠中捕猎,仍缺少依据。
漫长年代里的一小段时间
猎物的保存状况提示,蛇从进食到死亡只隔了很短一段时间。梅塞尔遗址的介绍根据蜥蜴受到消化破坏的程度很低,估计这段间隔为一至两天。[2]这个估计让遥远的事件显得近在眼前。它的依据始终是消化程度,岩石本身并未记录如此精确的时刻。
此后通向化石保存的过程,也有自身的曲折。在2012年一项研究其他 Geiseltaliellus 化石的工作中,Smith 与 Michael Wuttke 推断,受检的大多数尸体进入湖泊后很快下沉,其中一具则曾经漂浮。他们还讨论了腐败产生的气体、水压,以及脂肪性的蜡状物质尸蜡的形成,如何影响尸体能否保持完整。[6]
这些观察提醒我们,一副完整的骨架容易让人略过死亡与埋藏之间的全部过程。蛇腹中的蜥蜴,与一具独立的尸体进入湖泊的经历有所不同,包裹它的捕食者本身就是这段经历的一部分。复原进食事件与解释化石如何保存,两项工作彼此相连,也各自需要证据。
这件标本持久的吸引力,来自观察尺度的逐步收拢。一片始新世森林缩到一条蛇,蛇又成为包围蜥蜴的空间,蜥蜴腹中则留着昆虫的表皮。每向内看一层,故事就更接近一次具体的行动。最深处是一顿餐食,而享用它的动物,随后也成了别的动物的食物。
资料来源
- Krister T. Smith 与 Agustín Scanferla,〈Fossil snake preserving three trophic levels and evidence for an ontogenetic dietary shift〉,Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 96(2016),第589–599页——标本、清修、层层套叠的遗骸及化石照片。
- Welterbe Grube Messel,〈Eoconstrictor fischeri〉,标本与物种资料页——体长、吞下的猎物及推测的进食至死亡间隔。德文 PDF。
- Krister T. Smith 及同事,〈The biodiversity of the Eocene Messel Pit〉,Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 104(2024),第859–940页——地质背景、森林环境与保存下来的生物种类。
- Agustín Scanferla 与 Krister T. Smith,〈Exquisitely Preserved Fossil Snakes of Messel〉,Diversity 12(2020),文章编号100——分类修订与栖息环境的比较分析,尤其参见第3.1和3.5节。出版方 PDF。
- Welterbe Grube Messel,〈Geiseltaliellus maarius〉——解剖特征、现生近亲、攀爬适应与混合食谱。德文物种介绍。
- Krister T. Smith 与 Michael Wuttke,〈From tree to shining sea〉,Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 92(2012),第45–65页——梅塞尔 Geiseltaliellus 化石的腐败与保存研究。