面对一副没有牙齿的恐龙颌骨，人们很容易走上一条认识它的捷径：为它补上喙，设想它能吃些什么，再据此勾勒它的模样。泥潭龙（Limusaurus inextricabilis）却让这条捷径遇到了难题。最小的个体长着牙齿，发育更成熟的个体已经失去了牙齿。[4] 要描绘这种动物，还得把年龄考虑在内。
2009 年用于命名这种动物的标本，保存了一副近乎完整、骨骼仍相互连接的骨架，各块骨头的位置关系足以让人还原身体的排列形态。[1] 不过，连接得再完整的骨架，也只记录了生命中的一个时刻。要看清这种恐龙的口部经历了什么，研究者需要一批死亡年龄各异的个体。
最初的化石呈现了怎样的动物
徐星与同事描述的泥潭龙化石，出自中国新疆五彩湾附近的石树沟组上部。它生活在约 1.6 亿年前的晚侏罗世。研究者推测这些动物曾陷入泥潭，它们的名字也由此而来。正模标本是物种命名所依据的标本；泥潭龙的正模编号为 IVPP V15923，保存在北京的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。[1]
最初的描述强调了一组少见的特征：头部小巧，颌部无齿，颈部与后肢修长。喙部和集中保存的一团吞入体内的石块，支持了植食性的解释。兽脚类恐龙以其中的肉食成员闻名，泥潭龙也属于这一类群，身体却具备了适应另一种食性的特征。[1]
配图记录了 2011 年东京恐龙博览会上展出的泥潭龙化石。[2] 装裱陈列的化石板如同一件已经定型的作品，带着确凿的分量；科学描述则更容易随着研究而修订。问题很快转向：这种动物眼前所见的特征，有多少其实属于某个特定的生长阶段？
19 副骨架串起一段生命历程
这项研究于 2016 年 12 月公布，刊登在 2017 年 1 月的《当代生物学》（Current Biology）上，共考察了 19 件标本。Shuo Wang 与同事依据体型和骨组织学证据，也就是骨骼的显微结构，将它们划分为 6 个生长阶段。研究者在这一系列标本中识别出 78 项解剖特征变化，其中就包括幼体的牙齿逐渐消失，较年长的个体变得无齿、具有喙部。[4]
排列化石的生长次序，可以从体型入手；骨组织则给出了另一类生长证据。两者相互印证十分重要：小骨架也需要其他证据才能被认定为幼体，解剖上的差异同样要经过辨别，才能用于区分物种。
乔治·华盛顿大学对这项研究的介绍写道，这些骨架出自新疆的泥潭陷阱，动物陷入其中后死去。共同作者 James Clark 强调，能获得一组涵盖如此不同年龄的标本，实属少见。Josef Stiegler 则指出，这批材料让研究者有机会结合外部形态、骨骼微观结构与化学证据开展研究。[3]
当年的死亡事件，成了这些沉积层在科学研究中的独特优势。有了多个个体，研究者就能反复观察，检验所提出的发育顺序。仅凭一颗无齿头骨，远不足以完成这样的检验。
封在牙槽里的牙齿
单看牙齿缺失，还有一个明显疑点：牙齿也会在动物死后脱落散失。更有力的证据藏在颌骨本身。
2017 年的一项后续研究用计算机断层扫描揭示了颌骨的内部形态。成熟泥潭龙的颌骨仍保留牙槽残迹，这些空间的上方已经封闭，并汇入下颌骨内部的一条管道。在幼体标本 IVPP V15301 中，研究者还辨认出一颗替换齿，封存在朝向咬合面的开口已经闭合的牙槽内，正常萌出的通路就此阻断。[5]
这一细节具体而鲜明。藏在颌骨中的牙齿，记录了一段中途停止的发育过程：替换齿已经形成，却再也到不了颌骨表面。只看颌骨的外缘，这段经历便会隐而不见。
作者将这些形态与一个范围更广的假说联系起来：多个恐龙谱系在喙的演化过程中，牙齿发育提前终止。他们提出的发育机制，已经超出了扫描能够直接揭示的内容。[5] 骨骼可以保存生长留下的形态；至于究竟是哪种分子信号引起了变化，还需要实验加以检验，化石本身无法保存这样的实验证据。
变化中的嘴，吃进了什么？
Wang 与同事提出，泥潭龙的食性从幼年到成年发生了转变：幼体推测为杂食，成体则为植食。除了颌骨，他们还考察了胃石，也就是吞入体内的石块，以及稳定同位素证据。[4] 大学的介绍同样将骨骼化学证据列为食性变化的依据，同时保留了幼体吃肉或混合摄食多种食物的解释。[3]
这些证据能辨明的细节各有差别。化石序列直接记录了牙齿的消失，要还原食谱，则需要综合食物处理方式与化学方面的线索。至于某个个体究竟吃过哪些植物或小动物，它的食谱在一个季节内变化了多少，就更难确定。
另一个生态学设想也值得讨论，同时应与已经观察到的事实分开：假如幼体和成体吃不同的食物，便可进一步推测，它们对同一栖息地资源的需求也较少重叠。生长序列让研究者得以提出这个问题；对于动物生前的竞争程度，这批材料尚无直接测量结果。
无齿的颌骨，仍留着过去
这样的比较已经延伸到泥潭龙之外。2025 年的一项研究中，Felipe Pierossi 与同事报告了一件巴西兽脚类恐龙 Berthasaura 的下颌骨，其上保留着牙槽残迹。他们据此推测，这种动物也曾在生长过程中失去牙齿。[6]
两类证据的差别仍值得留意。一副保留牙槽残迹的颌骨，可以提示一段过往；一组年龄不同的个体，则让研究者有条件将那段过往还原得更为细致。
再回头看那块化石板，眼前的动物便有了变化的余地。它的口部有自己的过去，在它活着的时候，也有尚待经历的未来。面对恐龙的牙齿，一个格外能揭示其生命历程的问题，是它究竟保留了这些牙齿多久。
资料来源
- 徐星等，《A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies》，《自然》，2009 年——原始描述、标本身份、产地、解剖特征与植食性推断；研究机构提供的 PDF。
- ★Kumiko★，《Limusaurus inextricabilis holotype》，摄于 2011 年东京恐龙博览会——照片及来源记录，维基共享资源，CC BY-SA 2.0。
- 乔治·华盛顿大学，《No Teeth? No Problem. Dinosaur Species Had Teeth as Babies, Lost Them as They Grew》，2016 年 12 月 22 日——研究者对化石组合、生长序列及食性解释的介绍。
- Shuo Wang 等，《Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod》，《当代生物学》，2017 年，2016 年 12 月 22 日在线发表——19 件标本、生长阶段、牙齿丢失与食性证据；PubMed 记录及摘要。
- Shuo Wang 等，《Heterochronic truncation of odontogenesis in theropod dinosaurs provides insight into the macroevolution of avian beaks》，《美国国家科学院院刊》（PNAS），2017 年——颌骨内部解剖、封闭牙槽及所提出的发育机制；研究机构提供的 PDF。
- Felipe Pierossi 等，《Convergent evolution among non-carnivorous, desert-dwelling theropods as revealed by the dentary of the noasaurid Berthasaura leopoldinae》的数据与研究摘要，Dryad，2025 年 7 月 14 日——新发现的下颌骨及对牙槽残迹的解释。