奶油色的椭圆斑散落在深色石头里，看着几乎能入口，收藏者便把这种化石叫作“花生木”。James St. John 拍摄的这件标本产自西澳大利亚的 Windalia 放射虫岩，深浅反差来自两种不同的物质。深色木材已被石英矿化，浅色斑块则是沉积物，填进了双壳类在早白垩世钻出的孔道。[1]

动物挖走了树木的一部分，沉积物占据了空处，这番变化留下的纹样保存至今。要读懂这个过程，观察的重点与辨认一枚贝壳有所不同。植物长出的木材内部，保存着动物活动的证据。Teredolites 这个名称属于钻孔本身，依照独立的遗迹化石体系分类；具体由哪一种双壳贝类钻凿，还需另行辨认。[2][3]

沿着孔道看进去

圆形孔口呈现的，只是三维孔道的一面。真正有用的问题关乎孔道在木材内部如何延伸：有多长，在哪里变宽，是否弯曲，孔壁上是否附有一层矿物质。即使原来的栖居者早已消失，研究者仍能据这些特征比较不同的钻孔。[2]

Simon Kelly 和 Richard Bromley 在 1984 年的研究中，将木质材料里的烧瓶状钻孔归为 Teredolites，将岩石及其他坚硬矿物基底中形态相近的钻孔归为 Gastrochaenolites。这套分类同时考察痕迹的形态与被钻穿的材料。孔洞“住在哪里”，也是描述的一部分。[2]

木材钻孔这一类内部，形态差别很鲜明。Teredolites clavatus 较短，呈棒槌状；传统上称作 T. longissimus 的长型钻孔，则能在木材中延伸出狭窄、曲折的通道。抛光面以不同角度切过这些通道，表面露出的椭圆因此只是重建孔道的线索，完整形态仍待追索。[3]

一棵树先后迎来不同住客

意大利多洛米蒂山脉 Puez 组的一段化石树干，保存了一连串格外清楚的痕迹。Evelyn Kustatscher 及其同事在 2013 年的研究中，将这段木材归入 Agathoxylon 属，并推测它与南洋杉类针叶树亲缘接近。周围沉积物中的海生微体化石，将其埋藏时间限定在早白垩世阿尔布期。[4]

显微镜下可见的小室中留有粪粒，被归于甲螨活动的产物。作者认为，这些痕迹留在树木仍活着的时候，或它在陆地上死亡后不久。较大的钻孔略微弯曲，向内逐渐变宽，直径可达约一厘米。部分孔道内的沉积物含有海生微体化石。研究者将这些钻孔归为 T. longissimus，据此推断树干后来曾在海上漂流，随后下沉并被掩埋。[4]

这段旅程，是几类证据合在一起才显现出来的。木材的解剖特征帮助辨认植物，不同的钻蛀痕迹区分曾在其中栖居的动物，沉积物则交代了环境。由此重建的是事件先后的次序，具体何时开始漂流、漂流了多远，仍缺少依据。[4]

埋藏地点也要有自己的证据

考察一整套沉积层时，同样需要这样区分证据。Andrew Oligmueller 和 Stephen Hasiotis 在 2024 年研究科罗拉多州白垩系达科他群时，描述了 Plainview 组中的 T. clavatus。他们结合钻孔痕迹、岩石及其沉积构造，将相关环境解释为潮间带至潮下带。[5]

研究中的另一些木材带有浅浅的钻孔，被归于蜉蝣若虫的活动。研究者推断这些痕迹源自淡水环境，其中部分木材最终却进入了海洋环境。两类钻孔分别出现在不同的木材上。对于带有蜉蝣痕迹的木材为何避开了后来的双壳类侵入，作者提出的一种解释是迅速掩埋。[5]

一段木材因此能够带着原栖息地的证据，抵达另一个地方。它埋藏时所处的环境，与此前供动物栖居的经历，需要分别重建。一件漂亮标本离开原生层位后，痕迹仍在，连接这两段历史所需的部分证据却随之失落。

一条河带来的海水判读难题

船蛆是一类身体细长的双壳动物，许多常见的木材钻孔都出自它们之手，因此常被视为海洋影响的证据。J. Reuben Shipway 领衔的 2019 年研究，使这种直接推断更难成立。研究者在菲律宾阿巴坦河的一段淡水河道中，记录到 Lithoredo abatanica 钻蛀石灰岩；在同一淡水环境的水下木材中，还发现了钻木船蛆 Nausitora。[6]

后一项观察与化石木直接相关：钻木船蛆也能生活在淡水中。研究者同时提醒，这类淡水适应出现的时间仍待厘清；这个现代实例，对于地质历史上何时出现类似行为，尚不能给出答案。[6]

它划定了钻孔证据的解释限度。像 Puez 那样，当其他证据也指向海洋时，化石钻孔可以参与重建海洋环境；单凭钻孔，水体盐度仍无从确定。守住这一差别，这项有用的环境线索才能得到恰当使用。[6]

文献里为何出现两个名称

这些痕迹还牵出一场分类分歧。Stephen Donovan 在 2017 年在线发表的论文中，将细长、曲折的类型另立为 Apectoichnus longissimus，着重指出它与较短的 Teredolites clavatus 之间的差异。Oligmueller 和 Hasiotis 在 2024 年反对这一拆分，认为两者共有的特征足以支持同属分类，因此仍将它们都保留在 Teredolites 中。[3][5]

两个名称由此沿用至今。它们分类的是钻孔痕迹，钻孔动物的物种身份仍需其他证据辨认。[3][5]

再回头看澳大利亚的那件标本，浅色椭圆就容易读懂了。它们保存着空间先被占据、继而腾空、随后重新填满的过程。树木给动物栖居的地方，动物钻蛀木材，埋藏又保存了它们留下的改动。沿着这些改动追索，便能还原出仅看树干外形难以读出的历史。[1]

资料来源

1. James St. John，〈Teredolites bivalve borings in fossil conifer wood〉。Flickr（2017）；原始照片、产地与标本说明。
2. Simon R. A. Kelly、Richard G. Bromley，〈Ichnological nomenclature of clavate borings〉。Palaeontology 27（1984），793–807；奠定分类基础的研究。
3. Stephen K. Donovan，〈A new ichnogenus for Teredolites longissimus Kelly and Bromley〉。Swiss Journal of Palaeontology 137（2018），95–98；2017 年 12 月在线发表。
4. Evelyn Kustatscher、Howard Falcon-Lang、Alexander Lukeneder，〈Early Cretaceous araucarian driftwood from hemipelagic sediments of the Puez area, South Tyrol, Italy〉。Cretaceous Research 41（2013），270–276。
5. Andrew R. Oligmueller、Stephen T. Hasiotis，〈An ichnotaxonomic assessment of the Cretaceous Dakota Group, Front Range, Colorado, USA, and its comparison to other Western interior seaway deposits〉。Paleontological Contributions 23（2024）；木材钻孔与分类研究。
6. J. Reuben Shipway 及同事，〈Shipworm bioerosion of lithic substrates in a freshwater setting, Abatan River, Philippines: Ichnologic, paleoenvironmental and biogeomorphical implications〉。PLOS ONE 14（2019），e0224551。