种子像一个即将启程的小包裹：它能被带往别处、埋进土里，最后由生长的幼苗撑开。但在启程之前，繁殖要先在包裹内部完成。保护也带来了进入的难题：母体植株已经开始把生殖组织包覆起来，雄性生殖成分怎样才能抵达内部？

泥盆纪化石让这个问题变得格外具体。它们的生殖器官带有裂片、向外突出的顶端和腔室，可以逐一比较这些部分在不同植物中的排列方式。追溯种子起源时，研究者要看这些部件怎样配合，其中一些特征比另一些更容易辨认。

将下一代留在母体上

具有种子习性的植物会将一种较大的生殖孢子——大孢子——留在产生它的组织内部。生活史中产生卵细胞的雌性阶段，由一个具有功能的大孢子发育而来。一层称为珠被的外部组织包围着产生大孢子的组织。花粉带来雄性生殖成分；受精之后，胚珠便可发育成内含胚的种子。一粒种子由此包含分属不同世代的组织，这些组织在种子散布之前就已聚在一起。[1]

这样一来，繁殖中需要迁移的部分发生了改变。雌性生殖阶段可以留在原处发育，花粉则从别处抵达。留存与包覆只讲述了演化的一部分。包覆组织还得留下入口，让内外的生殖成分得以相遇。

最早的种子可以有别于人们熟悉的光滑、封闭的颗粒。晚泥盆世的生殖器官常有分裂的外被，裂片彼此分离，或仅有一部分相连。后来的胚珠具有穿过珠被、轮廓清楚的开口，称为珠孔；这些早期器官尚缺少这样的开口，接收花粉的任务由内部产孢器官顶端的特化组织承担。[4]

比利时化石上突出的顶端

2004 年，Philippe Gerrienne 及其同事描述了 Runcaria heinzelinii，尝试借这种化石观察种子演化的更早阶段。这种化石来自比利时吉维特期地层，距今约 3.85 亿年，比已得到充分确认的晚泥盆世种子早约 2000 万年。研究团队将其小型生殖器官解释为珠被包围着大孢子囊，也就是应当容纳大孢子的器官，最外面另有一层壳斗。一段细长的延伸部分高出周围的裂片，研究者据此提出，暴露在外的顶端能够截获空气中的花粉。[3]

这些材料来自在 Ronquières 采集的一块砂岩板，所属地层为 Bois de Bordeaux 组。随后发表的研究记述了数百个这样的标本，每个仅长数毫米。标本数量虽多，关键的内部组织仍难以辨清：大孢子与雌性生殖组织都缺乏可靠的鉴定依据。研究者在顶端未观察到开口，在其下方也未辨认出足以确认的花粉室。[2]

暴露的突起提示了一种授粉方式，化石本身却未记录授粉事件。假如顶端确实捕获了花粉，仍要有别的环节，将花粉的到达与更深处的受精联系起来。研究者考虑过局部细胞溶解、顶端在授粉后闭合等解释，这些解释仍属假说。[2]

区分线索与证据在这里尤为必要，因为这块化石的年代很容易让人联想到一条演化序列。只要在纸上把 Runcaria 排在后来的种子之前，目光就会自行补上一支箭头。这支箭头仍须由独立的解剖证据来确立。

Elkinsia 与接收花粉的腔室

到了晚泥盆世，Elkinsia polymorpha 是更复杂的参照。它的生殖器官在花粉室上方有一个入口，属于传统上称为 hydrasperman 型繁殖的一部分。其中一根中央柱状组织被认为有助于在接收花粉之后封闭腔室。这些部位位于内侧器官本身。[2]

与此同时，珠被仍有一部分敞开。在早期胚珠的比较中，Elkinsia 处于两个端点之间：一端的珠被裂片完全分离，另一端的裂片则在更大范围内愈合。接收花粉的构造与珠被裂片的愈合是两项可以分别辨认的解剖特征，重建其中一项时，仍须考察它自身的证据。[4]

本文配图中的馆藏化石来自西弗吉尼亚州，属于 Elkinsia；比利时的 Runcaria 材料另有所指。[7] 照片让人看到植物留存下来的实物，解剖特征的比较则依赖已发表的生殖器官描述。展柜中的化石与重建出来的生殖器官，让人从不同尺度接近同一种已灭绝的植物。

“种子蕨”是 Elkinsia 及许多其他灭绝植物沿用的传统名称，但这个名称本身不足以指认一条由现代蕨类获得种子而成的单一谱系。古植物学家用它统称多种结种子的植物，这些植物常有形似蕨类的叶片。厘清它们的演化关系，还需要外形相似之外的证据。[6]

演化序列仍待厘清

Richard Bateman、Alan Spencer 和 Jason Hilton 在 2026 年发表的重新评估，进一步凸显了 Runcaria 身上的疑点。作者质疑这些化石能否证明其中留存着一个大孢子，甚至质疑产生它们的生物是否属于维管陆生植物。他们还认为，从细长顶端通往假定雌性组织的授粉通路难以解释。这批化石以压型方式保存，未进入他们针对三维保存种子的分析。[1]

这项批评针对的是某一种化石在演化中的位置。后来的生殖器官仍有实物为证，它们之间的解剖差异也仍可考察。暴露的顶端、接收花粉的腔室和部分愈合的珠被可以相互比较，连接它们的各个祖先则仍有待辨明。

进入石炭纪，胚珠的形状和大小进一步多样化，珠被在繁殖中也更重要。保存有胚的化石在这一时期进入化石记录，为包覆组织内部的新一代增添了证据。[5]

这些泥盆纪的小型器官引人注目，是因为它们让我们得以察看种子尚未长成今日熟悉的模样时，植物怎样繁殖。敞开的裂片与特化的顶端留下了应对同一个难题的数种方式：将下一代留在身边，同时容许外来的生殖成分抵达。

参考资料

1. Richard M. Bateman、Alan R. T. Spencer 和 Jason Hilton，《种子的早期演化史》，Biological Reviews，2026 年——种子解剖特征，以及对 Runcaria 亲缘归属和保存状况的明确重估。
2. Philippe Gerrienne、Brigitte Meyer-Berthaud 和 Muriel Fairon-Demaret，《Runcaria（比利时中泥盆世）在种子植物演化中的意义》，Carnets de Géologie，2005 年——产地、标本、缺失的内部证据及不同的授粉解释。
3. Philippe Gerrienne 等，《Runcaria：一种中泥盆世的种子植物前驱》，Science，2004 年——最初将其解释为种子植物前驱的研究及年代；作者存入机构知识库的记录与摘要。
4. Cyrille Prestianni，《种子与类种子器官的早期多样化》，Carnets de Géologie，2005 年——泥盆纪胚珠接收花粉的部位，以及珠被愈合程度的差异。
5. Brigitte Meyer-Berthaud、Philippe Gerrienne 和 Cyrille Prestianni，《什么是种子？——3. 种子如何走到这一步？古植物学揭示种子的出现》，Botany Letters，2018 年——机构知识库记录与摘要，概述石炭纪种子的多样化及胚的证据。
6. William A. DiMichele、Tom L. Phillips 和 Hermann W. Pfefferkorn，《欧美大陆热带地区晚古生代种子蕨的古生态学》，Journal of the Torrey Botanical Society，2006 年——Elkinsia 与“种子蕨”一词所涵盖的多样植物；论文文件见史密森学会网站。
7. Krzysztof Ziarnek, Kenraiz，《Elkinsia polymorpha kz01.jpg》，摄于 2024 年 3 月 20 日——产自西弗吉尼亚州、陈列于科尔多瓦罗伯托·瓦格纳古植物博物馆（Museo de Paleobotánica Roberto Wagner）的化石；照片及来源，CC BY-SA 4.0。