从小小的头部出发,沿着脊椎一节节看过去。长颈在石板上绕出去很远,乍看之下,胸廓倒像属于另一只动物。短小的四肢从身体轮廓间伸出,逐渐收细的尾巴为这道弧线收尾。看Nicholas Fraser拍摄的这张东方恐头龙(Dinocephalosaurus orientalis)照片,难处在于一路辨认:目光此刻走到了骨架的哪一段。[2]
这具引人注目的盘曲标本编号为IVPP V20295,头骨、颈部和躯干连同整条尾巴都保存了下来。[1] 骨骼如此连贯,很容易让人想象它游动的样子。只是身体盘成一圈的保存姿态,无法直接告诉我们它如何划水。细读这块化石,需要沿着骨架追索,也需要暂且按住随之浮现的动态画面。
全身轮廓,历经数十年才看清
恐头龙(Dinocephalosaurus)生活在约2.4亿年前的中三叠世,栖居于今天中国南部一带的海洋。它于2003年被鉴定命名;2024年2月公布的更完整研究结果,则凝聚了中国、苏格兰、德国和美国研究人员十年的工作。随着更多标本加入,其中包括一具全身骨骼仍保持关节连接的骨架,研究者终于能对照观察它的整个身体。[3]
为一种动物命名,与弄清它全身各部分的比例,是两件不同的事。一枚头骨足以确立一个分类单元,身体的大部分却仍可留在未知之中。彼此连接的骨架回答的是另一类问题:头部、躯干和四肢如何衔接?再加入更多标本,才能检验这种排列究竟反映了动物本来的样貌,还是某一次埋藏过程中偶然留下的状态。
2024年研究所用的标本分别收藏于北京和杭州的浙江自然博物馆。[2] 公众看到的一张照片,把分藏多处的材料与多年的比对,浓缩成一次仿佛触目即得的相遇。眼前清楚的轮廓,来自多具标本之间的相互参照。
颈部很长,解释仍待延伸
恐头龙的颈部共有32节椎骨。苏格兰国家博物馆将它与长颈龙(Tanystropheus)作了比较:后者同样是三叠纪的长颈爬行动物,也长着适于捕捉鱼类的牙齿;恐头龙颈部的椎骨数量则多得多。[3] 相近的外形之下,骨骼的组成方式各有不同。
再看颈椎下方,颈部看起来柔韧,实际情形却更复杂。细长的颈肋沿颈部纵向伸展,跨过数个关节,增加了颈部的刚性。因此,仅凭颈部的长度,还推不出它能向各个方向自由弯曲。[1]
2024年的研究对早先的吸食假说提出质疑:长而弯曲的牙齿挡在口腔开口处,已知材料中也未见高度骨化的喉部装置。参照长颈龙,作者更倾向于认为恐头龙以快速咬合捕猎,并提出了向侧方咬击的设想。这仍是一种功能假说,捕食时那一击的动作没有保存在骨骼之中。[1]
颈部的科学意义,就在这些认识层次之间逐渐展开。数清它由多少块骨骼组成,相对有据可依;重建活动范围,需要关节与软组织的证据;解释如此惊人的长度为何会在演化中出现,还需要从它的生存环境与生活方式入手。每向前一步,对证据的要求都会提高。
一餐食物,一次妊娠
鳍状的四肢,以及胃部区域保存的鱼类,都支持它在水中生活、以鱼为食的判断。[3] 一餐食物拉近了这只动物与我们的距离:曾有生物从周围的海水进入这副身体。不过,胃中残留的食物对“吃了什么”的证明,比对“如何捕获”的证明更直接。对于各种合理的捕猎动作,仅凭这些食物还难以作出取舍。
另一具标本留下了繁殖的证据。LPV 30280采自云南罗平,由Jun Liu及其同事于2017年描述,腹内保存着一具体形很小、并不完整的恐头龙骨架。研究团队综合几项相互印证的观察,将它判定为胚胎:它位于成年个体的身体内部,蜷曲成胚胎姿态,颈部朝向前方。同一成年个体吞下的一条鱼朝向恰好相反,为辨别胚胎与真正的猎物提供了尤为有用的对照。[4]
胚胎的骨骼已发育良好,周围却未见钙化蛋壳。这些发现共同支持胎生的判断。作者也承认,蛋壳曾经存在而未能保存下来的情形仍须考虑;结论依靠的是几项证据的结合,单凭蛋壳缺失这一点尚不足以成立。[4]
2024年的重新评估保留了一项重要限定:LPV 30280属于恐头龙属,但将它归入东方恐头龙(D. orientalis)的证据还不够确凿。[1] 这具怀有胚胎的个体,与照片中盘曲的骨架也分属两具标本。把标本逐一分清,各自的证据才能累积起来,也才不会在想象中拼出一块囊括所有信息的化石。
相似的外形,也有自己的历史
长颈和适于水生的身体容易让人联想到蛇颈龙。恐头龙在分类上属于早期主龙形类,位于包含鳄类和鸟类的爬行动物大支系之中,与蛇颈龙、恐龙各属不同类群。另一项发表于2024年3月的研究,将它与德国发现的化石属Trachelosaurus联系起来,并恢复使用更早提出的科名Trachelosauridae,取代Dinocephalosauridae。[5]
这次修订也显示,一具得到充分研究的骨架,还能帮助解读早已发现、骨骼彼此散离的材料。当另一块化石保留了各部分的连接关系,过去难以定位的特征便有了可供比对的参照。分类的调整依靠这些解剖学比较;与某种熟悉的海怪形象相似,本身不足以成为分类依据。[5]
再回到照片前,这道身体轮廓已有了更丰富的含义,其中的动物却仍未完全活动起来。我们能分清彼此连接的骨架、研究者提出的摄食动作,以及另一只个体留下的繁殖证据。沿着这条长颈看下去的乐趣,正在于对这只动物的认识越来越具体,而它曾经如何运动,仍有一些地方留在目光之外。
来源
- Stephan N. F. Spiekman等,《Dinocephalosaurus orientalis Li, 2003:中国西南部中三叠世一种引人注目的海生主龙形类》,2024年在线发表——标本、颈肋、摄食假说及LPV 30280的分类归属。
- 斯图加特国立自然博物馆,《古生物学家展示2.4亿年前的“中国龙”》,2024年2月23日——馆藏背景,以及署名Nicholas C. Fraser的化石照片。
- 苏格兰国家博物馆,《古生物学家揭示2.4亿年前的“中国龙”》,2024年2月23日——研究历程、颈椎、适于水生的四肢及保存下来的鱼类。
- Jun Liu等,《一种主龙形类爬行动物的胎生》,《自然·通讯》,2017年——LPV 30280、胚胎鉴定、与吞食猎物的比较及胎生证据。
- Stephan N. F. Spiekman等,《对德国贝恩堡杂色砂岩统(中三叠世)Trachelosaurus fischeri的重新描述》,《瑞士古生物学杂志》,2024年——欧洲标本、演化关系及Trachelosauridae这一科名的优先权。