坚齿鱼的颌骨，看上去像是有人往骨头里嵌了一颗颗卵石。圆钝的牙齿紧密成排，铺成一片齿面，与人们想象中史前捕食者的尖牙利齿相去甚远。这副牙齿很容易让人联想到一种取食动作：把坚硬的食物夹在齿间，再将它压碎。[1]

“碎壳者”这个称呼，只勾勒出这群已灭绝辐鳍鱼类生活的一部分。坚齿鱼目（Pycnodontiformes）的化石记录从晚三叠世一直延续到晚始新世，横跨约1.75亿年。它们挺过了白垩纪末的大灭绝，继续生活在海洋中；与此同时，今天常见鱼类的祖先和近亲也越来越多地出现在这些海域。[2]

沿用已久的一套口腔构造，容纳着多种取食方式。要读懂其中的差异，首先得把鱼拥有的取食器官与它实际吃下的食物分开考察。

口腔里的分工

典型的坚齿鱼依靠口腔内不同部位的牙齿配合取食。前端的牙齿有的细长，有的形似凿子。再往深处，口腔顶部一块名为犁骨的骨骼上，牙齿铺成板状；与之相对的，是下颌一对前关节骨上的牙齿。这套装置既有抓取食物的部分，也有适于处理食物的宽阔齿面。[1]

Jürgen Kriwet在2001年的研究中，将坚齿鱼与现生鱼类作比较，结合颌部解剖和牙齿磨耗来复原它们的取食过程，提出啄咬、咬合与吸食相互配合的方式。这些属于功能上的复原：骨骼化石能够限定颌部的活动范围，肌肉如何运作、一次摄食动作中各环节如何衔接，则更难还原。[1]

眼前的牙齿只是解释的起点。食物怎样进入口腔，与双颌闭合后怎样处理食物，同样重要。

体形与栖息地要分开看

许多坚齿鱼的身体高耸、左右侧扁，轮廓容易让人联想到蝶鱼。整个类群的体形和鳍形却相当多样。Francisco José Poyato-Ariza在2005年的重新评估中指出，应当谨慎对待这种熟悉的剪影，把它当作所有成员的标准形象会遮蔽其中的差异。[4]

他对牙齿也作了一个有用的区分。圆钝、臼齿状，描述的是形态；称它为压碎齿，就已经赋予了它一种功能。这项推断即便很有说服力，也仍须证据支持。若把功能标签直接当作观察所得，其他用途往往在接受检验之前，就退出了研究者的视野。[4]

判断栖息地也需要同样的谨慎。坚齿鱼经常与海洋礁体联系在一起，其中也有已知的淡水成员。单凭一件坚齿鱼化石，还不足以判定某处沉积层形成于礁体旁，甚至连它是否形成于海中也有待确认。沉积物和化石群中的其他成员，需要共同为当时的环境提供证据。[4]

同一片海底，不同的食物

摩洛哥东南部的阿斯夫拉（Asfla）留下了更细致的图景。Samuel Cooper与David Martill在2020年的研究中，考察了阿克拉布组（Akrabou Formation）晚白垩世土仑阶下部的坚齿鱼材料，识别出5个名义种，包括新命名的Neomesturus asflaensis和Paranursallia cavini。这群共同生活的鱼，拥有几种不同的齿列配置。[5]

这些差异关系到它们怎样取食。较大、较粗壮的牙齿，与较小的牙齿所能应对的猎物有所区别。作者提出，齿形和齿体大小的变化有助于这些鱼分用食物资源，让几种不同类型的鱼生活在同一片大环境中。即使都被笼统归为以硬质猎物为食的鱼，一片海底仍能为它们供应多样的餐食。[5]

不过，阿斯夫拉的这些材料缺少与之关联的胃内容物，具体吃了什么仍缺乏直接证据。研究者明确提醒，应当谨慎将某种猎物指定为某一种鱼的食物。资源分用是他们依据解剖特征提出的生态学解释，实际的食谱仍待还原。这份未定的食谱，也为今后的标本留下了一个具体问题。[5]

铺路石般的齿面变成刀刃

另一些坚齿鱼，与碎壳者的惯常形象距离更远。2017年，Romain Vullo及其同事描述了摩洛哥乌莱德阿卜敦（Ouled Abdoun）磷酸盐矿床中一些特殊的颌骨，其中包括古近纪物种Serrasalmimus secans。它的牙齿左右侧扁，排列成具有切割作用的刃缘。研究者将它归入新确立的Serrasalmimidae科。[6]

在他们比较的不同类型中，齿列数目减少、齿冠变得尖锐，显示出从压碎向切割转变的趋势。这些牙齿与食人鱼的牙齿十分相像，两者却属于彼此独立的谱系。这项比较着眼于相似的取食办法，未将坚齿鱼视作食人鱼的祖先。[6]

这里的解释也受标本本身限制。建立这个科所依据的材料，是零散的带齿骨骼，完整的鱼体仍然缺席。研究提出了摄食软体猎物、咬取鱼鳍等取食设想，论文所展示的材料未保存实际攻击行为。文中的全身复原图，借用了研究得更充分的近缘类群的特征。颌骨上的特征可以支持关于切割功能的论证，鱼的完整外貌和日常行为则还需要更多证据。[6]

漫长繁盛之后的消失

有着如此多样适应方式的一群鱼，为何最终消失？John Cawley及其同事在2021年的分析中，将坚齿鱼与其他鱼类的体形、颌形作了比较，对“兴起的棘鳍鱼类在竞争中淘汰了坚齿鱼”这一简单解释提出质疑：相似的身体轮廓，尚不足以说明取食器官相当，也不足以说明它们在争夺同一种食物。[2]

研究将坚齿鱼的多样性与礁体及其他具有复杂空间构造的栖息地的多寡联系起来，提出栖息地丧失是它们衰退的一个原因。这项解释针对的是大尺度的变化格局，同时容得下淡水种类等例外；各次消失的具体原因，仍须分别考察。[2]

那块仿佛铺满卵石的颌骨，也因此值得多看一会儿。表面上简单的齿列，牵出捕获、处理食物、食性专门化以及共同生存的一连串问题。新增标本有助于让图景更清楚：一种不同的牙齿排列、一餐保存下来的食物，或是一条出现在意料之外环境中的鱼。让这些差异清晰可见，坚齿鱼的故事才会显出最引人入胜的部分。

来源

1. Jürgen Kriwet，《坚齿鱼类的取食机制与生态（新鳍鱼类，坚齿鱼目）》（2001）——颌部解剖、功能复原与食性证据。
2. John J. Cawley及其同事，《坚齿鱼目的兴衰：一个繁盛鱼类支系的多样性、竞争与灭绝》，Ecology and Evolution（2021）——生存时代范围、比较形态学与栖息地丧失假说。
3. 纳沙泰尔自然历史博物馆，Gyrodus hexagonus FOS.451——标本照片与馆藏信息，维基共享资源。
4. Francisco José Poyato-Ariza，《坚齿鱼类：形态变异、生态形态可塑性及其演化史的新解释》（2005）——体形、齿列与栖息地的差异。
5. Samuel L. A. Cooper与David M. Martill，阿斯夫拉坚齿鱼研究，Cretaceous Research（2020）——机构存档文稿，第5.2节。
6. Romain Vullo及其同事，《白垩纪至古近纪一个独特的坚齿鱼谱系：食人鱼般的颌部》，Scientific Reports（2017）——Serrasalmimus、零散颌骨材料与推断的取食方式。