最先映入眼帘的是龟壳。再往外看，铠甲还在延伸：颈部环绕着棘刺，长尾末端呈棒槌状。在美国自然历史博物馆展出的原颚龟（Proganochelys）装架标本上，熟悉的龟形轮廓向外铺展，周身多了许多尖刺，身形也更为舒展。[1][3]
原颚龟（Proganochelys quenstedtii）生活在距今超过2亿年的晚三叠世诺利期。它属于龟类干群，处于现生龟类及其最近共同祖先所在的类群之外。德国出土的化石保存了它的大部分骨骼；瑞士弗里克克莱特高组出土的SMF 09-F2标本又补充了一批骨骼部分散落的遗存，它们发现于板龙（Plateosaurus）骨骼之间。[2] 这只古龟的吸引力还延伸到与板龙同处一地的经历之外：即使龟壳已经有了我们熟悉的模样，壳外依然容得下丰富的形态变化。
龟壳边缘之外
龟壳上部称为背甲，下部称为腹甲，两者由身体两侧的骨桥相连。口腔里的组合却颇为陌生：颌缘没有牙齿，腭部骨骼上仍保留着细小的牙齿。[3] 熟悉的龟壳之内，还藏着一张陌生的嘴。
防护也延伸到了皮肤中。称为皮内骨板（osteoderms）的骨质结构覆盖着颈部、四肢和尾部的一些部位，靠近尾端的骨板组成了棒槌状结构。[3] 这些都是解剖观察所得。至于原颚龟究竟怎样用它们应对其他动物，还需要另作论证。棒槌状的尾端足以改变身体轮廓，化石却没有留下挥尾击打的动作。
弗里克标本为修正旧有复原图带来了尤其有用的依据。它的颈部伴有两组带棘刺的皮内骨板，研究者未发现更多组。这支持了早期研究提出的两组排列方式；此前的一幅活体复原图则画出了四组。[2] 即使是熟悉的化石动物，画到纸上时也会被添上过多的铠甲。
向侧下方收头
看着满颈棘刺，人们容易把它们理解为一种补偿：头既然始终露在外面，就靠骨甲来保护。关于颈部活动能力的研究，让这幅图景有了更丰富的细节。
Ingmar Werneburg及其同事比较了龟类的颈部，并建立了原颚龟的三维模型。他们在2015年发表的研究支持这样一种活动方式：颈部向侧方和下方弯曲，将头带到龟壳下方。它的颈部还做不到现生龟类那样复杂的双重弯曲。在这种较为有限的遮蔽之外，颈部骨甲应当还能补充防护。[4]
区分这些动作，想象中的动物也随之改变。即使活动幅度小于现生近亲，颈部仍能做出有助于自保的动作。“它能缩头吗？”这个只有肯定或否定两种答案的问题，把一系列不同的动作挤在了一起。
一些现生龟类会让椎体之间的关节部分脱位，获得格外灵活的活动能力。因此，将化石骨骼严丝合缝地拼接起来，仍不足以呈现动物生前的全部动作。[4] 研究提出的收头方式依赖与现生动物的比较，化石本身没有记录这个动作发生的瞬间。
龟壳下的地面
原颚龟行走在干燥的陆地上，还是池塘底部？单看龟壳形状，能够给出的答案比直觉所想的少得多。
2020年，Laura Dziomber及其同事比较了69种现生龟类和3种化石龟类的三维龟壳形状。不同栖息环境的类群在形态上大幅重叠。原颚龟落在壳形缺乏特化的区域，单凭形状难以可靠地判断其生态习性。常见的判断捷径是把隆起的龟壳归于陆栖，把扁平的龟壳归于水栖；面对这项研究的结果，这种划分过于粗略。[6]
另一条证据来自骨骼内部。Torsten Scheyer和Martin Sander在2007年的研究中考察了龟壳的微观结构。原颚龟与陆栖龟类具有相似的特征：致密的内部组织周围有发育良好的密质骨层，密质骨内的血管分布相对较少。在他们用于比较的水栖龟类中，密质骨层往往较不发达，骨组织内的血管分布则更为丰富。[5]
这些相似之处支持陆栖的解释，也说明了碎片的价值。有些化石残片凑不成一具适合陈列的完整骨架，仍能用于比较龟壳组织；即使缺少另一种生态检验所需的四肢骨骼，这项比较也能开展。[5]
两项研究各自追问不同的问题。一项检验龟壳的外部几何形态能否将动物按栖息环境分开，另一项考察龟壳内部的组织。前者的区分能力较弱，后者的证据仍然成立。要可靠地还原栖息环境，两方面都需要纳入考量。
用鼻子感知周围
头部又补充了一组线索。2018年，Stephan Lautenschlager、Gabriel Ferreira和Ingmar Werneburg重建了原颚龟头骨的内部腔隙。较大的鼻腔，以及与嗅觉有关的结构比例，都提示嗅觉对这种动物相当重要。这些发现结合内耳的解剖特征，支持了原颚龟主要在陆地上生活的解释。[7]
研究者也说明了审慎解读这些线索的缘由。鼻腔除了嗅觉也能承担其他功能，嗅球相关的高比值也可部分归因于大脑半球较小。颅内模重现的是头骨内部的空间，其间的膜组织和血管也可遮蔽脑部的轮廓。[7] 至于某个下午这只龟究竟感知到了什么，颅内模无法给出精确的答案。
这些化石仍让这只周身带刺的动物逐渐完整起来：龟壳边缘下方有可供藏身的空间，颈部能做出一定程度的回缩，骨组织与陆栖习性相符，头部的感官能够探察四周。博物馆里的装架标本让目光停留在铠甲上，研究则渐渐还原了铠甲之内那个活动着的生命。
参考资料
- Jonathan Chen，《Proganochelys AMNH.jpg》（2024年7月8日）——AMNH 29383骨架装架标本照片，附图片来源与许可信息。
- Torsten M. Scheyer及其同事，《First evidence of Proganochelys quenstedtii (Testudinata) from the Plateosaurus bonebeds (Norian, Late Triassic) of Frick, Canton Aargau, Switzerland》，Swiss Journal of Palaeontology 141，17（2022）——产地、保存状况与颈部皮内骨板。
- Rainer R. Schoch和Hans-Dieter Sues，《The origin of the turtle body plan: evidence from fossils and embryos》，Palaeontology 63（2020），375–393——原颚龟的龟壳、腭部与体表骨甲。
- Ingmar Werneburg及其同事，《Modeling neck mobility in fossil turtles》，Journal of Experimental Zoology Part B 324（2015），230–243；2014年首次在线发表——侧向收头的推断与骨骼活动模型的局限。
- Torsten M. Scheyer和P. Martin Sander，《Shell bone histology indicates terrestrial palaeoecology of basal turtles》，Proceedings of the Royal Society B 274（2007），1885–1893——龟壳微观结构比较。
- Laura Dziomber、Walter G. Joyce和Christian Foth，《The ecomorphology of the shell of extant turtles and its applications for fossil turtles》，PeerJ 8（2020），e10490——龟壳形状比较及其在生态推断中的局限。
- Stephan Lautenschlager、Gabriel S. Ferreira和Ingmar Werneburg，《Sensory Evolution and Ecology of Early Turtles Revealed by Digital Endocranial Reconstructions》，Frontiers in Ecology and Evolution 6（2018），文章7——头骨腔隙、感官推断与栖息环境。