最先让人意外的是它的脸。Procoptodon goliah 的头骨短而高,下颌骨粗大,眼睛的朝向略偏前方。紧凑的头部之下,修长的前肢末端生着细长弯曲的爪,适合将植物拉到够得着的地方。这种生活在澳大利亚更新世的袋鼠,身体各部位的比例颇为特别。若把现代赤大袋鼠放大来想象它的模样,就会相去甚远。[2]
它的体重也格外突出:2014 年的一项研究采用了约 240 千克的估值,接近现存最大袋鼠体重的三倍。它属于已经灭绝的 sthenurines,这一类群种类繁多,常被称为短面袋鼠。[5] 然而,体型对它如何度过一天的解释十分有限。更有启发的问题从嘴部开始,一直延伸到脚下:它能吃什么,又怎样从一处食物走向下一处?
能对付坚韧叶片的嘴
牙齿承担着不同的工作。小门齿排列在前方,靠后的臼齿形态复杂,牙釉质带有额外的褶皱。厚重的颌骨与修长灵活的前肢相互配合,适合采集和处理坚韧的植物。同时,它的每只后足都只保留了一个有功能的足趾。即使静静站着,这种袋鼠也自有一副特别的模样。[2]
要辨认具体吃了什么,强壮的颌骨只是线索之一。2009 年,Gavin Prideaux 及同事将头骨解剖特征、牙齿微观磨损和牙釉质中的稳定同位素结合起来,研究它的食谱。碳同位素信号表明,它大量摄食采用 C4 光合作用途径的植物。许多禾草采用这一途径,澳大利亚滨藜属(Atriplex)的灌木也是如此。综合这些证据,研究团队认为它以坚韧的藜科植物叶片和茎为食,并推测它偏爱滨藜。[3]
牙齿形态有助于解读化学信号:几类植物共有的碳同位素特征,单独用来辨认一顿饭的内容,证据仍显不足。
这份食谱也有尚待厘清的地方。Samuel Arman 的博士论文在 2018 年 12 月修订版中,分析了纳拉库特维多利亚化石洞出土牙齿的微磨损纹理。所测各项变量从 P. goliah 样本中给出了相互冲突的食性信号;Arman 将样本量偏小列为一种解释。[4] 这种分歧也有价值:描绘一种古动物的生活时,应当给证据中的不确定之处留出位置。
一步承受的重量
取食也把视线引向了运动方式。采集植物的动物需要挪动身体,而且常常挪得很慢。人们容易想象它在旷野中奔逃的画面,它平日里的动作同样值得细看。
Christine Janis、Karalyn Buttrill 和 Borja Figueirido 在 2014 年提出一种步态假说:短面袋鼠类直立行走,两条后肢交替迈步。他们的论据来自骨盆、增大的髋部和膝部,以及稳定的踝部:这些特征符合每次由一条腿承托身体的要求。相对僵硬的下背部与特化的前肢,也让现代袋鼠那种以尾巴作为额外支点的慢速步态难以直接套用。体型最大的成员是否彻底放弃了跳跃,当时仍无定论。[5]
这套复原依据的是解剖特征,P. goliah 实际迈步的样子仍缺少直接观察记录。不过,化石身体已给出理由,值得为它提出适合自身的运动假说。
2024 年,Peter Murphy 及同事用计算机模型测试踝骨在不同步态下的受力情况。在模拟的双足迈步中,短面袋鼠类踝骨的表现优于跳跃。这里有一处关系到结论适用范围的细节:研究选取的 Procoptodon 属样本来自体型较小的 P. browneorum,P. goliah 未列入其中。作者也承认,结果仍无法排除跳跃。[6] 这项比较研究为迈步行走增添了证据,但从近亲踝骨的模拟结果,到这头巨兽究竟能做出哪些动作,中间仍有一段距离。
跳跃仍有余地
2026 年 1 月,Megan Jones、Katrina Jones 和 Robert Nudds 从两项潜在的力学限制入手:延长的足骨有多大强度,以及踝部能为肌腱留下多少空间。他们的化石数据集包括 P. goliah。研究发现,所考察的巨型袋鼠,其足骨足以抵抗模型中的跳跃载荷,跟骨也足够宽,能容纳强度充足的肌腱。[7]
跳跃由此重新进入讨论。研究者提出一种解释:即便跳跃在日常行走中居于次要地位,也能用于短时间的爆发运动。肌腱本身的情况来自推断;力学上行得通,仍不足以确定速度、耐力,或动物选择跳跃的频率。[7]
因此,复原时可以同时容纳直立迈步和偶尔跃起这两种动作,并保留它们尚无影像可证的事实。动物身体能够承受哪些动作,以及它平日习惯做哪些动作,是两个需要分清的问题。
再回到头骨,这头巨兽的形象便清楚了一些,凭借的是日常取食的细节。紧凑的脸、复杂的臼齿和善于抓握的前肢,让进食成为这幅肖像的中心。至于它如何从一丛灌木移向另一丛,肢骨留下的问题仍待解答。Procoptodon goliah 是一头以枝叶为食、身体形态独特的巨兽;与那些消失的脚步相比,牙齿讲述的故事更加清晰。
参考来源
- Rodney Start,维多利亚博物馆群,“Procoptodon g skull 2.jpg”——标本 P 28417 的照片及出土地点信息,经维基共享资源提供,CC BY-SA 4.0。
- Anne Musser,“Procoptodon goliah”,澳大利亚博物馆——头骨、牙齿、前肢、后足及更新世背景。
- Gavin J. Prideaux 及同事,“Extinction implications of a chenopod browse diet for a giant Pleistocene kangaroo”,PNAS 106 (2009),11646–11650——澳大利亚国立大学知识库条目。
- Samuel D. Arman,Diets of the Macropodidae inferred through Dental Microwear Texture Analysis,弗林德斯大学博士论文,2018 年 12 月修订版——第 5 章,尤其是印刷页码第 172 和 180 页,讨论了尚无定论的 P. goliah 样本。
- Christine M. Janis、Karalyn Buttrill 和 Borja Figueirido,“Locomotion in Extinct Giant Kangaroos: Were Sthenurines Hop-Less Monsters?”,PLOS ONE 9 (2014),e109888——体重及支持双足迈步行走的解剖学论据。
- Peter J. Murphy 及同事,“Finite element analysis of kangaroo astragali: A new angle on the ankle”,Journal of Morphology 285 (2024),e21707——不同步态的比较模拟及其局限。
- Megan E. Jones、Katrina Jones 和 Robert L. Nudds,“Biomechanical limits of hopping in the hindlimbs of giant extinct kangaroos”,Scientific Reports 16 (2026),1309——足骨强度、推断的肌腱承载能力与跳跃的可行性。