叶片在石面上展开，像一把小扇。叶脉从狭窄的叶基向外伸展，熟悉的轮廓让人想到城市街道旁的银杏。照片中的化石来自北达科他州阿尔蒙特（Almont），被鉴定为晚古新世物种 Ginkgo cranei。[1]
这样的相似，是追索银杏历史的起点。要沿着这棵树的演化历程继续走下去，视线还得从叶片移向其他部位。那些着生种子的器官化石，记录了柄及其连接方式的变化。面对“活化石”这个称呼，也就有了一个值得从解剖学上追问的问题：植物的哪个部位保留了相似形态，这种相似又能追溯到何时？
柄的两个层级
现生银杏（Ginkgo biloba）雌株的细长生殖枝，末端通常着生一对胚珠，胚珠随后可发育成种子。每个胚珠直接坐落在末端，下方没有各自独立的小柄。托举整个器官的主柄仍然存在，缺少的是单个胚珠的柄。植物学上，这两个层级分别称为总梗（peduncle）和胚珠柄（pedicel）。[2][6]
只说银杏的“种子有柄”，很容易忽略这一区别；比较化石时，它却十分关键。即使整个器官仍然连在一根较长的柄上，每个胚珠下方短柄的消失，也已经改变了器官各部分的排列方式。
现生银杏为比较提供了参照。它所属的谱系曾经远比今天多样，如今只剩下这一个物种。Peter Crane 对中国河南义马煤矿侏罗纪植物的介绍，展现了那些长着银杏状叶片的植物如何以不同方式着生种子：Yimaia 的种子成簇，Karkenia 的种子则聚集成球果状。这些植物的叶片有着相近的家族特征，生殖器官却呈现出多种形态。[2]
侏罗纪银杏：每粒种子各有其柄
义马化石的年代距今约 1.7 亿年，其中的 Ginkgo yimaensis 尤其适合与现生银杏比较。它的叶片深裂，每粒种子都有独立的柄。这种叶形仍能在今天的银杏中找到呼应：现生银杏的幼苗和萌蘖枝，也能长出分裂程度较深的叶片。[2]
生殖器官则把两者的差别显示得更清楚。Zhiyan Zhou 为国际古植物学组织撰写的介绍中，图示了一件带有三个成熟胚珠的 G. yimaensis 器官。他指出，在银杏类植物演化历程的很大一部分中，可以观察到这样的趋势：胚珠数量减少、体积增大，每个胚珠的柄逐渐缩短，并在某些类型中最终消失。[3]
这里的“简化”，描述的是器官组成部分及其排列方式的变化。至于每一次简化是否都让植物更为成功，或所有银杏近亲是否都朝着现生银杏的形态演变，单凭这一趋势还无法回答。Zhou 明确指出，Karkenia 所属的科，在胚珠数量变化上就偏离了这一总体趋势。[3]
仅靠叶片，这段历史很难辨清。同一物种的叶片，分裂程度会有变化；外观相似的叶片，也会属于不同的植物。生殖器官的解剖特征补充了扇形轮廓所缺少的鉴别依据。[3]
不同形态并存的过渡时期
2003 年，Zhou 与 Shaolin Zheng 报道了中国义县组的一种早白垩世银杏。与更早的侏罗纪类型相比，它的胚珠器官已经明显接近现生银杏的形态。这项发现缩小了生殖器官化石记录中的一大段空白，也表明在恐龙生活的年代，现代银杏生殖器官的许多特征就已经出现。[4]
这个物种名为 Ginkgo apodes，成熟时已没有独立的胚珠柄，但胚珠数量仍多于现生银杏通常的数量。这种组合提示，胚珠柄消失与胚珠数量减少，可以作为两项演化变化分别考察。[5]
后来的发现，让这段演化历程显得更为交错，也带来了更多信息。2020 年，Sheng-Hui Deng、Xiao-Ju Yang 与 Zhou 描述了辽宁下白垩统的 Ginkgo pediculata，它的成熟种子仍然保留着各自独立的柄。因此，中国东北早白垩世的化石记录中，既有形态较古老的生殖器官，也有更接近现代形态的类型。[5]
这些植物来自不同地层组。它们所处的地质年代大体重叠，但这种年代上的重叠，还不足以说明它们曾生活在同一片森林中。同样，将选取的化石按年代排列，也还不足以确立一条直接祖先相承的链条。一种形态可以持续存在，同时另一分支演化出不同的排列方式。2020 年的研究据此将这段记录解释为一个过渡阶段：较古老的器官形态与中间类型在时间上有所重叠。[5]
古新世化石补充了什么
再回到北达科他州，将时间拨到约 6000 万年前。Zhou、Cheng Quan 与 Yu-Sheng Liu 在 2012 年描述的 Ginkgo cranei 标本来自 Sentinel Butte 组。它的生殖器官上有两个珠领，即胚珠基部的环状部分，直接连接在总梗上，各自都没有独立的胚珠柄。其中一个珠领上着生着成熟种子，另一个则带着一枚较小、已经败育的胚珠。[6]
珠领是一个有用的细节。一粒孤立保存的种子，能透露的原有连接方式十分有限。托举种子的部分也一同保存下来，研究者就能比较化石与现生银杏整个器官的组织方式，观察也由种子的外部轮廓深入到各部分之间的关系。
作者还解释了如何将这些生殖器官化石与叶片归于同一种植物。发现时，器官与叶片之间没有保留直接的连接。他们的判断依据包括：两者紧密伴生，化石组合中未发现其他银杏类植物，以及保存下来的角质层具有相似特征，其中包括气孔特征。[6] 这是将分散遗存汇集起来、依据证据作出的复原。
照片中的叶片，由此引人继续探究这棵植物的其他部位。顺着胚珠的连接方式追索，变化与延续同时显现：有些化石保留着各自独立的柄，有些化石中的柄已经消失，而现代的排列方式早在遥远的过去就已确立。银杏熟悉的轮廓仍然清晰。当轮廓背后的细小部位也得到同等关注，它的历史便显出了更丰富的层次。
参考来源
- Anders Sandberg，“Ginkgo cranei leaf fossil”（照片，2007），Wikimedia Commons——北达科他州阿尔蒙特，晚古新世；图片来源资料。
- Peter R. Crane，“An evolutionary and cultural biography of ginkgo.” Plants, People, Planet 1（2019），32–37；2018 年在线发表——现生银杏的生殖方式与侏罗纪的多样性。
- Zhiyan Zhou，“Gingko biloba – its ancestors and allies.” 国际古植物学组织——生殖器官化石、依据叶片鉴定的局限及演化中的简化。
- Zhiyan Zhou 与 Shaolin Zheng，“The missing link in Ginkgo evolution.” Nature 423（2003），821–822——早白垩世胚珠器官已大体具有现代形态的证据。
- Sheng-Hui Deng、Xiao-Ju Yang 与 Zhi-Yan Zhou，“A new Ginkgo from the Lower Cretaceous of Liaoning, Northeast China and its evolutionary implications.” Review of Palaeobotany and Palynology 283（2020），104315——机构网站上的全文 PDF，描述 G. pediculata 及不同生殖器官形态在时间上的重叠。
- Zhiyan Zhou、Cheng Quan 与 Yu-Sheng Liu，“Tertiary Ginkgo Ovulate Organs with Associated Leaves from North Dakota, U.S.A., and Their Evolutionary Significance.” International Journal of Plant Sciences 173（2012），67–80——作者网站上的全文 PDF；G. cranei 的连接方式，以及将分别保存的器官联系起来的证据。