乍看之下，这副头骨像是把鸟类演化中最广为人知的变化之一倒转了回来。鸟喙细长，末端弯曲，切缘却不光滑。粗大的尖突与逐级缩小的尖突交替排开，反复组成一列，仿佛这张嘴来自更古老的时代，齿缘还经过了精心排布。

形貌上的相似确实存在。牙齿却不存在。

伪齿鸟科是一群远洋鸟类，生存年代从古新世早期延续到约 250 万年前。它们没有重新长回由牙釉质和牙本质组成的常规牙列，尖突直接由颌骨向外生长而成。活着时，这些骨质核心推测包在硬化的角蛋白喙鞘之内。由此出现的是第三种构造：既有别于切缘平整的鸟喙，也不同于中生代有齿鸟类嵌在齿槽里的牙齿。[1][2][8]

这种构造的意义超出了解剖学上的新奇。已知年代最早的伪齿鸟同时也是体型最小的一种，持续翱翔的特化程度低于后来的亲属，颌上却已经长有伪齿。齿列先于巨翼出现；后来的巨翼放大了一项早已开始的海洋演化尝试。[3] 沿着整个谱系阅读这些化石，可以得到一条最低限度的演化次序：新的抓持切缘，出现于庞大体型和高度特化飞行之前。 若有年代更早的发现，这一特征的首次出现时间还会继续前移。

从颌骨到尖端，通体皆为骨

照片中的头骨属于 Pelagornis mauretanicus，出土于摩洛哥卡萨布兰卡附近的 Ahl al Oughlam 地点。它生活在约 250 万年前，处于目前所知伪齿鸟化石记录的最晚端。头骨长 63 厘米，各级尖突的间距一目了然：最高的尖突彼此分开，较小的尖突填入间隔，更细小的突起又占据了部分余下空隙。[1][9]

决定性证据来自显微解剖。研究者检查了 Ahl al Oughlam 出土的三块 P. mauretanicus 颌骨碎片，推测它们来自同一个体。薄片和显微断层成像中均未发现牙釉质、牙本质、牙骨质或牙周组织，也未见牙齿融合到颌骨上留下的接缝。血管管道和骨重塑单位从颌骨连续伸入每一枚尖突，走向发生改变，材料始终相同。伪齿就是向外生长的颌骨皮质。[1]

较大的尖突内部有空腔。它们生长时，内部吸收会逐渐将其掏空；在一件切片中，空腔面积占到尖突截面的 60%。尖突壁内血管丰富，力学强度也低于坚硬的牙冠。结合裸露骨面上未见预期磨耗这一点，这些特征支持喙鞘曾提供保护的解释。喙鞘即鸟喙外层的角蛋白鞘。[1]

这层喙鞘属于推断。摩洛哥头骨上没有保存角蛋白，留下的骨面若直接暴露，会格外容易受损。因此，审慎的复原会加上一层硬化覆盖物，同时保留其确切厚度、颜色和表面纹理的未知状态。

生长过程同样受证据范围限制。组织学显示，至少较小的伪齿形成得相对较晚，当时颌骨周长的大部分已经定型。成年化石没有提供从雏鸟到成鸟的完整序列，具体时序仍是由骨重塑模式约束的发育模型，缺少连续生长过程的直接记录。[1]

借用牙齿的指令，长出骨质的尖突

伪齿既然由骨组成，为何只沿上下颌切缘排成规则的牙状序列？2018 年提出的一套发育模型，将答案引向了比简单趋同更深的层次。

真正的牙齿依靠口腔上皮与下方成牙细胞之间的信号作用发育。现生鸟类早已停止生成矿化牙齿，部分信号系统仍可保留下来。该模型提出，伪齿鸟的鸟喙硬化较晚，使口腔上皮得以维持活性并发送牙齿排列信号。普通成牙本质细胞已经缺席，无法生成牙本质，颌骨表面的成骨细胞或许接收了这些信号，转而长出连续排列的骨质尖突。最先形成、体积最大的尖突周围若存在抑制区，后续各级尖突便可在间隔中依次出现，尺寸也逐级缩小。[2]

这是一项关于发育深层同源性的假说，无法证明伪齿是一枚改头换面的常规牙齿。两者的最终组织类别截然不同：伪齿由骨和角蛋白组成，常规牙齿由牙本质和牙釉质组成；前者与颌骨向外连续，后者固定在齿槽内；前者从外部增生并在内部吸收，后者则萌出并替换。[1][2]

现有化石均未保存信号分子本身。这个模型能够同时解释伪齿的位置局限、连续间距、大小交替和较晚生长，因而受到关注，现阶段仍是一项可检验的复原。伪齿鸟或许重新调用了古老指令的一部分，却用完全不同的组织造出伪齿。

尖突先出现，巨翼后来才变得庞大

在伪齿鸟研究史的大部分时间里，已知材料多是大型而零散的骨骼，巨型体格仿佛与整个科密不可分。Protodontopteryx ruthae 改变了故事的先后次序。

这种鸟来自新西兰的 Waipara Greensand，年代约为距今 61.5–62 百万年，属于古新世早期。现有材料残缺，没有组成一副关节相连的完整身体；头骨被指定为正型标本，伴生的肢骨推测来自同一个体，这一点尚无定论。头骨保存了伪齿鸟特有的颌骨尖突，归入该种的颅后骨则仍较紧凑。它的肱骨比后期伪齿鸟更粗壮，描述者据此认为，其持续翱翔的特化程度较低。[3]

Protodontopteryx 同时是目前所知年代最早、体型最小的伪齿鸟，它给出的是最低限度的演化次序，尚不能连成完整的祖先—后代链。伪齿出现时，这条谱系还没有演化出最极端的翼展。巨型 Pelagornis 的生活方式也无法直接倒推伪齿最初面对的选择环境。一件新西兰化石不足以确定整个科的起源地；它让南半球起源具有合理性，取样空白中的新材料仍可改变这幅地图。[3]

按地质时间衡量，巨型化很快到来。西摩岛的零散伪齿鸟骨骼显示，约 5000 万年前已经出现巨型种类，此后在南极海域延续了 1000 多万年。翼展估计为 3.5–4.5 米的中等大型伪齿鸟也生活在南极这一时段的部分时期，化石记录没有呈现从小型到巨型的整齐阶梯。巨型个体 5–6 米的翼展估计来自残缺骨骼，其中包括一件异常巨大的跗跖骨和一块不完整的齿骨，因此确切轮廓需要复原。体型等级有充分依据，具体种名和精确翼展仍无法确定。[4]

把化石放回谱系，演化次序随之清楚起来。颌部的新构造先出现在早期的小型成员身上，随后体型走向巨型，同一套基本取食切缘继续保留。在伪齿于巨鸟身上变得醒目以前，它早已成为巨型种类演化的基础。

巨翼改变了飞行难题

后来的化石显示，这套基础可以延伸到何种尺度。智利 Bahía Inglesa 组出土的晚中新世 Pelagornis chilensis，以三维状态保存了四肢的大部分主要骨骼。它的骨质翼部骨架长过一切已知鸟类；原始描述估计其翼展至少 5.2 米，体重约 16–29 千克。[5]

南卡罗来纳州出土的晚渐新世 Pelagornis sandersi 保存得较为残缺，但仍有头骨和相当多的颅后材料。依据缺失飞羽长度的不同估算，已发表的翼展范围约为 6.1 至 7.4 米；通常引用的保守数值是 6.4 米。空气动力学模型显示，它细长的双翼能够高效滑翔，达到这种尺度后，起飞和持续振翅也变得困难。[6]

这些数字仍不能把飞行行为变成直接证据。羽毛保存不全，体重来自骨骼替代指标，风况、翼形或肌肉功率的假设一变，模型也会变化。化石能够可靠支持的结论，是后期伪齿鸟拥有极度延长的双翼和退化的后肢。不同模型对其主要翱翔方式甚至给出相异答案：2022 年的一项分析认为，P. sandersi 更适合借助热气流和坡面上升气流翱翔，方式接近利用上升气流的军舰鸟，与依靠近海面风切变的信天翁有所区别。[10] 确切飞行方式仍属生物力学解释，天空没有留下一条行为足迹。[5][6][10]

取食方式的争议更大。弯曲的喙、可活动的下颌和反复排列的尖突，使抓住或卡住滑溜猎物成为合理解释，却没有透露鸟在何处接触猎物。2026 年的一项分析检验了流传已久的复原图景：Pelagornis 飞行时把下喙伸入水中。对 P. chilensis 和 P. sandersi 的模型分析发现，掠水取食产生的阻力在能量上无法维持；即使飞行中直接从水面拾取猎物，也很难与可用功率相容。[7]

这一结果排除的是一种行为方式，食谱依旧未定。鸟类究竟在短暂触水时抓走猎物、先降落再取食、抢夺食物，还是采用模型尚未纳入的组合方式，研究仍未给出答案。伪齿限定了这道切缘在力学上能够发挥的作用，捕猎过程没有随化石保存下来。

下颌让家族谱系再起波澜

讨论伪齿鸟的系统位置时，鸡雁类（Galloanserae）附近往往是起点。这个大支系包含水禽和陆禽。有些分析将伪齿鸟放在鸭类及其亲属的姐妹群位置；另一些分析把它们置于鸡雁类旁边，或现代型鸟类更早的一处分支上。多组相似性始终没有为它们换来完全稳定的位置。[8]

近期对下颌的研究进一步扩大了这种不确定性。一项高分辨率研究把伪齿鸟 Dasornis 与有齿干群鸟 Ichthyornis、被认为接近早期冠群的鸟类及现生类群放在一起比较。结果显示，过去用来支持水禽亲缘关系的若干下颌特征，或许是鸟类冠群基部附近继承下来的更古老性状。伪齿鸟也缺少现生鸡雁类共同拥有的一些显著衍生特征。[8]

作者没有把 Dasornis 安放到一条新的最终分支上。现有性状矩阵尚未纳入足够多的新下颌解剖信息，无法完成决定性的定量检验。他们主张，鸟类冠群之外的位置仍应保留在候选解释中，问题继续开放。[8]

这一区分很重要。伪齿鸟科是一条连贯的化石谱系，由一组显著的颌部和翼部特征加以识别；不稳定的是它与现生鸟类的亲缘关系。把它称作奇特的鸭类亲属，可以充当某项假说的简写，但这一标签的共识基础还不足以独自解释其解剖特征。

稳定的事实仍是这道齿列

伪齿鸟的演化故事，需要把三层可信度分开，脉络才最清楚。

第一层来自直接保存：尖突与颌骨连续，反复排列成列；已知最早的小型成员和后期巨型种类都长有这种齿列。[1][3] 第二层来自比较推断：角蛋白鞘曾保护这些尖突，牙齿排列信号或许参与了组织过程，巨翼带来了特化的海上飞行能力。[1][2][5][6] 第三层仍在持续争论：确切的取食行为、谱系的起源地点，以及与它亲缘最近的现生鸟类。[3][7][8]

这些未知与头骨的非凡之处并存，也让演化结果更为精确。伪齿鸟走出了一条有别于牙齿重新生长的路线，锯齿状喙缘早在巨型化之前便已出现。它们从古老的发育潜能中造出一种新切缘，带着它穿过约 6000 万年不断变化的海洋，并让整副鸟体随之扩展，直到部分成员逼近飞行所容许的外缘。

这道齿列形貌古老，构造方式却是一项全新的演化创造。

来源

1. Antoine Louchart 等，〈Structure and Growth Pattern of Pseudoteeth in Pelagornis mauretanicus〉，PLOS ONE 8（2013）——伪齿组织学、与颌骨的连续性、内部空腔、角蛋白覆盖推断及生长时序。
2. Antoine Louchart 等，〈Bony pseudoteeth of extinct pelagic birds formed through a response of bone cells to tooth-specific epithelial signals under unique conditions〉，Scientific Reports 8（2018）——发育深层同源模型及其证据限度。
3. Gerald Mayr 等，〈Oldest, smallest and phylogenetically most basal pelagornithid, from the early Paleocene of New Zealand〉，Papers in Palaeontology 7（2021；2019 年首次发表）——Protodontopteryx ruthae 的描述，以及从伪齿到特化翱翔的演化次序。
4. Peter A. Kloess、Ashley W. Poust 与 Thomas A. Stidham，〈Earliest fossils of giant-sized bony-toothed birds from the Eocene of Seymour Island, Antarctica〉，Scientific Reports 10（2020）——南极残缺材料、体型估计和地层延续时间。
5. Gerald Mayr 与 David Rubilar-Rogers，〈Osteology of a New Giant Bony-Toothed Bird from the Miocene of Chile〉，Journal of Vertebrate Paleontology 30（2010）——Pelagornis chilensis 的三维骨架、测量数据与分类。
6. Daniel T. Ksepka，〈Flight performance of the largest volant bird〉，Proceedings of the National Academy of Sciences 111（2014）——Pelagornis sandersi 的化石材料、翼展范围与飞行模型假设。
7. Olivia Hellyer-Price、Chris Venditti 与 Stuart Humphries，〈The largest extinct volant bird Pelagornis could not meet the energetic demands of skimming〉，Royal Society Open Science 13（2026）——掠水取食和水面捕食假说的生物力学检验。
8. Abi H. Crane 等，〈Mandibular morphology clarifies phylogenetic relationships near the origin of crown birds〉，BMC Ecology and Evolution 26（2026；2025 年在线发表）——CT 比较、鸡雁类归属证据偏弱，以及尚未解决的冠群位置。
9. Wikimedia Commons，〈Pelagornis mauretanicus skull〉——文章题图的照片来源、产地、尺寸和摄影者署名。
10. Yusuke Goto 等，〈How did extinct giant birds and pterosaurs fly? A comprehensive modeling approach to evaluate soaring performance〉，PNAS Nexus 1（2022）——动态翱翔与热气流翱翔表现的比较，结果支持 P. sandersi 利用上升气流。