维多利亚化石洞穴里的骨骼,讲述的是一段远比单次灾难漫长的过程。它们从低矮石灰岩顶板下的红褐色沉积物中显露出来:下颌碎片、肢骨、椎骨,早已同原本相连的躯体分离。密集的骨骼很容易让人拼出一个简洁故事:陷阱打开,动物坠落,一个已经消失的澳大利亚生物群落就此封入地下。洞穴实际留下的记录更丰厚,也更凌乱。
纳拉库特(Naracoorte)位于南澳大利亚州东南部,由一组浅层洞穴组成,一间骨室概括不了整个遗址。这里的沉积记录从更新世中期延续至接近现代,灭绝的巨型动物与仍有现生近亲的小型动物一同保存下来。[1] 有些遗骸经狭窄的垂直竖井落入洞内,有些从宽阔的洞顶开口进入。猫头鹰把小型动物骨骼集中在食丸中。沉积物分批涌入,洞口淤塞后再次开启;松散物质停止堆积的间歇里,方解石随之生长。[4][5][6]
这样的差异既是遗址的科学优势,也是它发出的主要警示。洞穴沉积绝不会自动成为地表景观的完整普查。 在纳拉库特能够回答哪些动物共同生活、群落怎样应对气候变化,或人类抵达澳大利亚大陆前后有哪些物种消失之前,研究者首先要把每个洞室当作一件独立的采集装置来解读,弄清它的开口形态、累积媒介和时间尺度。
这处世界遗产地把纳拉库特与昆士兰州年代远早得多的里弗斯利(Riversleigh)沉积联系在一起。里弗斯利记录了澳大利亚哺乳动物从渐新世到中新世大部分时期的历史;纳拉库特接续其后的更新世篇章,其中有大幅气候波动,也有巨型动物消失。[1] 两地交接而成的时间跨度宏阔;回到纳拉库特地下,证据却是逐个洞口进入的。
洞穴先要与地表相通,才会收集化石
“洞穴形成”与“洞穴向地表开启”听来只是细微区别,检视年代后,两者便相隔甚远。水可以溶解石灰岩、造出洞室,而洞室仍与坠落的动物、风吹来的花粉、木炭和地表沉积物隔绝。一处地下空腔形成时,还称不上化石陷阱。
Rieneke Weij 及同事借纳拉库特的洞穴次生沉积物检验这条时间界线。他们为流石、石笋及洞内相关的方解石体测年,同时测量封存在其中的木炭和花粉。铀—钍与铀—铅测年显示,洞穴次生沉积物至少在 134 万年前便开始形成。木炭和花粉需要沿地表通道进入,它们显示洞穴明显开放的时间更晚。研究据此判定,洞穴最初发育比洞口形成早了数十万年。[4]
于是,“古老洞穴”的含义需要分开来看。石灰岩空腔的年代无法直接转移到骨骼上。只有溶蚀管或洞顶塌陷把洞室同生物活动的地表接通,化石才开始累积。连通之后,通道也会改变:洞口反复堵塞、再次开启,沉积物进入的阶段与方解石生长的阶段交替出现。[4][5]
同一项研究发现,大约从 60 万年前起,木炭与花粉信号有所增强,由此提出一种前景:开口史尚未取样的洞室里,或有年代超过 30 万年的未发现沉积保存至今。[4] 这目前仍是一项预测,尚未对应到具体化石发现。它为未来搜索划定了方向,提示研究者追踪地下空间从何时开始接收地表世界的信息。
洞口决定哪些躯体能够进入
纳拉库特最著名的采集方式是坠落陷阱。狭窄的溶蚀管可以从地表垂直伸入洞室,沉积物和动物由此落下,返回地表几乎没有可行的通路。一轮轮坠落与沉积脉冲,会在底部逐渐堆成锥形沉积体。较宽的洞顶天窗覆盖范围更大,在不同气候周期中的活跃方式也各有差异。[4][5]
1969 年,洞穴探险者进入维多利亚化石洞穴的主化石洞室,遇见了后来奠定纳拉库特国际声誉的沉积。遗址官网记载,这座洞室充当坠落陷阱超过 20 万年,此后已有数万块骨骼从中出土。[3] 研究范围早已越过这一洞室:公园自己的记录显示,在园区 28 座洞穴中的 13 座内,已经发现 23 处化石沉积。[2]
这些数字不能揉成同一堆骨骼。洞口直径、落差形态、可见度、周围植被、动物体型,以及竖井保持开放的时长,都会影响进入洞内的生物。一只大型袋鼠和一只小蜥蜴,在坠落、熬过冲击、被食腐动物取食以及留下可辨认骨骼等环节,面临的概率各不相同。位于动物活动路线附近的陷阱,会让经过那一小片地面的物种在记录中所占比例过高。洞口封闭的一段时期则会使记录出现缺口,即使地表群落仍在延续。
首图让这个问题变得直观。[7] 骨骼密集铺在沉积物表面,看起来像整个群落在同一时刻落定。然而,仅凭骨骼在洞内彼此接近,尚不足以证明这些动物曾同时生活在地表。这套化石组合首先记录了洞口与沉积通道的反复运作。只有看清这套装置,动物群落复原才有起点。
猫头鹰从体型谱的另一端取样
重力只造就了纳拉库特的部分沉积。湿洞(Wet Cave)与布兰奇洞(Blanche Cave)保留着密集的小型脊椎动物遗骸,主体由猫头鹰食丸累积而成。[6] 这里的采集装置中多了一只捕食者。猫头鹰在洞外捕猎,挑选自己能够捕获并吞下的猎物,回到栖所,消化软组织,再把未被消化的坚硬骨骼聚成紧实的食丸吐出。
这条通道得到的普查与坠落陷阱截然不同。它对小型哺乳动物格外敏感,而宽阔的化石洞室容易低估这一类群。许多猎物个体的牙齿和颌骨汇集在栖所中,可以记录当地栖息地与群落的变化。不过,遗骸丰度仍经过捕猎范围、猎物偏好、体型、消化过程、栖所使用状况,以及各类骨骼能否保存等多重筛选。[6]
这种偏向本身就是信息。坠落陷阱会收集在地表活动的中型和大型动物,猫头鹰食丸则反复取样小型夜行猎物。两类记录若相互吻合,来自不同筛选过程的证据便会共同支持同一环境解释;若出现差异,也能揭示体型偏向、栖息地分界,或两处沉积其实分属不同年代。
因此,所谓“纳拉库特动物群”必须建立在多个沉积点的比较上。每座洞穴都以自己的方式剪裁地表景观,留下的记录无法视为澳大利亚东南部生物群落按比例缩小的模型。
一层沉积记录的是一段时长,日期标签概括不了它
第二项重要修正落在时间上。洞穴沉积物会迅速堆积,也会暂停、遭侵蚀或重新累积。彼此靠近的骨骼,背后可以是跨越数百年乃至数千年的反复事件。测年结果约束的是接受测年的标本,无法自动给同层每件物体标上同一时间。
Amy Macken、Richard Staff 与 Elizabeth Reed 在湿洞和布兰奇洞处理了这个问题。他们把放射性碳测量值与观察到的沉积层序结合起来,建立贝叶斯年代—深度模型。稀疏测年仍保留其不确定性;模型借助地层顺序检验各年龄关系的合理性,估算沉积阶段的起止时间,并在保留不确定性的前提下比较两座洞穴的层位。[6]
最后一步格外重要,因为外观不同的沉积单元会在时间上重叠,外观相近的沉积物也会分属不同事件。研究发现,布兰奇洞内成组的细层可以同湿洞内延续时间更长的单元对应。研究也强调,部分阶段的年代依然模糊,因为横跨数万年的沉积中只有少量放射性碳测年结果。[6]
更长时段的发光测年又添了一层尺度。Lee Arnold 及同事采用多种发光信号,检测纳拉库特 6 处遗址的 22 份沉积物样品,把各地充填史的比较延伸到大约 55 万年。结果显示,溶蚀管会在多个彼此间断的时段重新活动,情况比一次开启后按简单节奏填满更复杂。已测年充填物的分布也不均匀;间冰期或间冰阶周期中相对湿润的阶段,溶蚀管发育更为集中。[5]
若湿润阶段开启或重新激活了更多陷阱,即使动物数量没有增加,这些时期也会在化石记录中留下更多证据。这里正是埋藏学上的关键界线:洞内丰度既会随动物数量变化,也受采集效率与累积时长影响,实际记录会由三者中的一项或数项共同造成。
讨论灭绝,必须附上洞穴自身的历史
纳拉库特覆盖的一段时期里,澳大利亚哺乳动物群落经历了反复气候变化,人类抵达这片大陆,许多大型物种也相继消失。[1] 这些洞穴因而成为灭绝研究不可替代的资料。可是一处缺失尚不足以直接充当灭绝日期,一次动物群更替也不足以单独判断成因。
设想一种巨型动物出现在某个层位以下,却没有出现在其上。最诱人的生物学解释是:这种动物已经从当地消失。接受这一解释之前,研究者需要确认上部层位是否连续沉积、洞口是否仍容得下这种体型的动物、取样体积是否充足,以及沉积物与骨骼的年代能否吻合。重新开启的竖井会让相邻层之间隔着漫长停顿;捕食者沉积即使极善于记录小型哺乳动物,对大型动物也几乎无从置评。[4][5][6]
纳拉库特的力量来自重复验证。多座洞穴、不同的累积媒介和彼此独立的测年方法,让一份记录能够显出另一份记录的盲点。世界遗产地位也保护着这种比较尚未发掘的未来:联合国教科文组织报告,受发掘影响的化石资源不到 1%,许多沉积仍保持原状。[1]
把档案的大部分留在原地,是为尚未出现的问题和技术保存背景信息。1969 年的突破始于探险者进入一座洞室。[2][3] 近年的研究已经学会借方解石内的花粉与木炭确定洞穴开启的年代,也能结合多种发光信号,为间歇性的沉积物充填建立模型。[4][5] 下一次突破或将取决于某个未经扰动的层位,而它今天的价值仍隐藏不显。
因此,对纳拉库特最清楚的野外解读要从洞口开始。洞室要等到地表通道抵达,才开始收集遗骸。坠落陷阱、猫头鹰栖所与洞顶天窗,各自取样了不同的躯体。沉积物把反复发生的事件叠成层位,测年再把层位还原为带有不确定性的时间段,而整齐的日期标签容纳不了这些时间。纳拉库特洞穴之所以保存了一个消逝的世界,正在于它们留下了数份各有缺口的版本。彼此吻合之处是证据,差异同样是证据。
来源
- IUCN World Heritage Outlook,“Australian Fossil Mammal Sites (Riversleigh / Naracoorte)”——世界遗产意义、更新世时间范围、完整性、发掘比例,以及两处化石区域关系的资料来源。
- Naracoorte Caves,“Palaeontology”——关于研究史、1969 年主化石洞室发现,以及园区各洞穴已知沉积分布的官方资料。
- Naracoorte Caves,“Victoria Fossil Cave”——关于主化石洞室、长期坠落陷阱历史、持续发掘与出土骨骼组合的官方介绍。
- Rieneke Weij 等,“Cave opening and fossil accumulation in Naracoorte, Australia, through charcoal and pollen in dated speleothems”,Communications Earth & Environment 3(2022)——U–Th–Pb 年代序列、洞口代用指标、洞穴开启史,以及寻找更早沉积的时间范围。
- Lee J. Arnold 等,“Examining sediment infill dynamics at Naracoorte cave megafauna sites using multiple luminescence dating signals”,Quaternary Geochronology 70(2022)——多遗址测年、溶蚀管反复激活,以及与气候相关的充填偏向。
- Amy C. Macken、Richard A. Staff 与 Elizabeth H. Reed,“Bayesian age-depth modelling of Late Quaternary deposits from Wet and Blanche Caves, Naracoorte, South Australia”,Quaternary Geochronology 17(2013)——猫头鹰来源的化石组合、放射性碳与地层结合的模型、洞穴间对比,以及年代不确定性。
- Steven Bourne,“Pitfall megafauna fossil assemblage in the Upper Ossuary, Victoria Fossil Cave, Naracoorte”——作者提供的纪实照片,由 Phys.org 托管并用作本文首图。