即便脊柱、鱼鳍乃至牙齿都未留下，一条鱼仍能凭一枚小小的矿物体进入化石记录。这枚矿物体曾藏在它的头部，称为耳石，参与听觉和平衡。如今，以耳石为依据编成的化石名录已颇具规模：Dirk Nolf 在 2013 年出版的综合著作梳理了耳石的多样性，认可了 1,391 个有效化石物种。[1][3]

这类化石的吸引力很直观：一小块可以辨认的遗存，就能让一种动物重新出现在早已消逝的海洋图景中。难处也从“可以辨认”开始。耳石带有解剖信息，但今天与它形态相近的鱼，有时会把人引向错误的方向，误认数百万年前留下它的鱼类。[5]

动物体内长出的矿物体

耳石是与内耳相关的碳酸钙结构。硬骨鱼有三对耳石，大小和形状各异。鱼的一生中，新的物质不断添加到耳石表面，使其持续生长。生长的季节差异有时会留下半透明与不透明的交替带，渔业科学家据此估算鱼龄。[1]

因此，一枚耳石带有两类信息：整体形态有助于辨认它属于哪种鱼，内部的生长纹理则能记录这个个体的一些生活经历。古生物学研究需要分清两者。辨认出化石的轮廓之后，仍须另行考察其原始内部记录究竟保留了多少。

这些比较依赖参考标本集。Nolf 的名录以图版展示了几乎所有现生鱼类科、亚科的耳石，并收录化石材料供对照。对于化石模式标本，书中还记录了地质与地理来源；凡有资料可查，也列出馆藏编号和收藏机构。[3] 标本上的名称由此对应着一套可供其他研究者重新核查的比较依据。即使只是一枚孤立的耳石，也仍与更广泛的证据相连。

从碎片拼回一片海

地区性的物种清单，更能显出耳石贡献的规模。Konstantina Agiadi 在希腊鱼类耳石化石记录综述中，报告了来自 27 个地点的 122 种鱼。不同鱼类在骨骼记录和耳石记录中的代表程度各异，两类记录因此能够互相补充。[4]

这篇综述中，资料最充分的是爱奥尼亚和爱琴海地区的更新世海相沉积层。淡水鱼受到的研究关注少得多，某些时段的记录也依然稀疏。[4] 因而，一批丰富的藏品既反映古代的动物群，也反映研究者在哪些地方做过足够细致的搜寻与辨认。

重建古代环境时，这一点为想象划出了限度。已经鉴定出的物种清单，是复原生态系统的证据；清单上的空缺，也会留下研究尚未覆盖的痕迹。装淡水鱼耳石的抽屉空着，仅凭这一点，还无法断定古代湖泊中也没有鱼。

当轮廓被冠上错误的名称

年代越久远，比较就越困难。Werner Schwarzhans 在 2018 年一篇关于侏罗纪和早白垩世耳石的综述中，将许多耳石在较高分类阶元上的归属视为暂定结果。中生代的众多鱼类谱系已经灭绝，而在能够鉴定的鱼类骨骼内发现耳石化石的案例相对较少。[5]

这篇综述还重新评估了一些物种，它们的命名依据是尺寸极小、推测出自幼鱼的耳石标本，或保存状况较差的材料。一些名称被合并，另一些则被列为存疑名称。此外，早期耳石即使来自不同环境，形态也会呈现出显著的一致性。[5]

这些问题会把鉴定引向两个相反的方向。幼鱼标本或受损标本的外形差异，有时足以让研究者另立一个多余的名称；多种鱼类共有的形状，又容易使不同谱系显得过于相像。可靠的鉴定需要兼顾标本状况与合理的归属范围。寻找轮廓最相近的现代鱼类，只能完成其中的一部分工作。

耳石仍在鱼的头骨里

偶尔，骨骼记录与耳石记录会在一枚头骨中相遇。在另一项发表于 2018 年的研究中，Schwarzhans 及其同事使用显微计算机断层扫描（micro-CT），研究保存在立体鱼类头骨化石中的耳石。扫描显露了藏在内部的结构，同时保持化石完整。[6]

其中一项结果涉及晚白垩世一种已经灭绝的仙女鱼目鱼类——Apateodus。它的耳石与一些散落的耳石化石相似，后者此前被归入蛇鲭科。头骨内的共存关系改变了这一鉴定：这些孤立耳石由此与一种已灭绝的鱼联系起来，原先据此将现生蛇鲭科的化石记录向更早年代延伸的归属也得到修正。[6]

作者将这种相似解释为趋同，并提出，开阔水域中的捕食者面临相似需求，这或可解释耳石形态的相近。这一生态解释属于推断，头骨与耳石在实物中的共存关系则是更确实的观察。在原位找到的一枚微小耳石，就这样能够修正许多散落标本所对应的演化历史。[6]

矿物保留了什么

保存状况又带来一个问题：原始耳石还剩下多少？2023 年，Jarosław Stolarski 及其同事研究了波兰中部 Korytnica 黏土层中的无须鳕耳石化石。这些标本属于中新世，距今约 14.8–14.6 百万年。它们仍保留着最初组成耳石的碳酸钙矿物——文石，精细结构与现代标本高度吻合。[7]

研究团队报告，在化石中发现了十一种鱼类特异性蛋白质。不透水的黏土与异常完整的矿物结构，为这种罕见的保存状态创造了条件。这一结果表明，耳石能留下的证据还可深入外部形态之内，但保存到何种程度，取决于具体材料的状况。至于其他耳石化石是否也保留了分子记录，仍须逐一检验。[7]

照片中的现代标本是一个直观的起点：一件看得见的实物，其轮廓引人比较。要从中找回古代鱼类，还需参考标本、地质背景和对保存状况的仔细考察；格外珍贵的案例中，耳石仍留在所属鱼类的头骨里。化石太小，围绕它展开的工作容易被忽略；它带回视野的，却可以是一整种动物。

资料来源

1. NOAA Fisheries，“Age and Growth”——耳石的解剖结构、终生生长，以及用于估算鱼龄的季节性生长增量。
2. Gunther Tschuch，“Argyrosomus regius Otolith.jpg”，Wikimedia Commons（2007）——原始照片、物种鉴定与署名信息。
3. Dirk Nolf，The Diversity of Fish Otoliths, Past and Present，比利时皇家自然科学研究所（2013）——研究机构对这部参考名录及其标本资料的介绍。
4. Konstantina Agiadi，“The fossil otolith record of fishes (Vertebrata: Teleostei) in Greece”，载于 Fossil Vertebrates of Greece，第 143–183 页（2021 年在线发表）——研究机构收录的摘要，介绍地区物种清单与研究空缺。
5. Werner Schwarzhans，“A review of Jurassic and Early Cretaceous otoliths and the development of early morphological diversity in otoliths”，Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen 287（2018），75–121——研究机构收录的摘要，讨论分类修订与鉴定的局限。
6. Werner Schwarzhans 及同事，“Computed tomography scanning as a tool for linking the skeletal and otolith-based fossil records of teleost fishes”，Palaeontology 61（2018），511–541——Dryad 收录的研究摘要与配套数据（2019）。
7. Jarosław Stolarski 及同事，“First paleoproteome study of fossil fish otoliths and the pristine preservation of the biomineral crystal host”，Scientific Reports 13（2023），文章编号 3822——Korytnica 标本、矿物保存状况与蛋白质研究结果。