在 1964 年的封面照片中，马西米利亚诺·切拉托俯身贴近佩夏拉采石场的地面作业，薄薄的石灰岩板在他四周成摞斜靠。每劈开一片，都像押下一注：空白石面、零散碎片，或者一条鱼，鳞片、鱼鳍与身体轮廓经过大约 5000 万年依旧清晰可辨。[1][6]

关于蒙特博尔卡（Monte Bolca），最常见的叙述从这种惊人的完整性出发，继而把画面铺展成一座始新世珊瑚礁水族箱。岩层记下的历史更加复杂。“蒙特博尔卡”这个著名名称统摄数处化石产地，其中两个主要鱼化石层记录着不同的环境，保存方式也各有差异。佩夏拉（Pesciara）出产了大部分骨骼关节完整、细节精美的鱼化石。蒙特波斯塔莱（Monte Postale）拥有更直接的珊瑚环绕海岸证据，那里的鱼化石通常受扰动更深，鉴定也更困难。[1][3]

这种倒置正是这份野外报告的中心事实：保存最清晰的化石，未必出自最符合该动物生态印象的栖息地。在蒙特博尔卡，解剖细节的清晰度与环境记录的完整度沿着不同方向变化。

把鱼放回莱西尼陆棚

佩夏拉和蒙特波斯塔莱位于意大利东北部莱西尼山脉东部，在博尔卡村东北约两公里处。始新世早期伊普雷期晚期，这里属于西特提斯洋北缘一片温暖的浅水碳酸盐陆棚。大型有孔虫和钙质超微化石把含化石层的年代锁定在距今约 5000 万年；岩石记录下由受限盆地、浅水底部、出露陆地以及通向开阔水域的水道拼合而成的海岸环境。[1][2]

相近的年代与地理位置，很容易让人把两处产地合并成同一幅图景。受控发掘显示，这样合并会造成失真。1999 至 2011 年间，研究人员在两处产地系统采集化石，逐一记录丰度和保存状况，采集范围没有局限于适合陈列的精品标本。对比结果分辨出两套不同的鱼类组合与两种沉积环境。[3]

这种区分针对沉积过程；在生命活动的尺度上，两处仍属于彼此连通的海岸海域，鱼类可以往来，有些类群也同时见于两地。进入水底的尸体却落入不同条件，经历程度各异的腐解与扰动，最终经过不同的筛选才成为研究数据。

佩夏拉保存了更清晰的鱼身

佩夏拉的含化石岩层是带细密纹层的泥晶石灰岩。大部分碳酸盐泥沉降在水流受限、能量极低的盆地中。富含有孔虫的较粗沉积物间歇性地从附近浅水区输入，研究者把这些沉积事件与风暴或海平面变化联系起来。盆地离陆地很近，植物与陆生动物可以进入水中；盆底则长期贫氧，时而完全缺氧，并被推测曾有微生物席或生物膜生长。[2][3]

这些条件很适合保存鱼体，却让许多会拆散尸体的生物难以生存。底层水体含氧量低，食腐动物和穴居动物的活动随之减少。生物膜可以固定尸体，延缓腐解。细泥在精细部位周围沉降，少有会磨损组织、冲散骨骼的水流。纹层沉积物一次次覆盖尸体，鳞片得以保持排列，鱼鳍依然可辨，整条鱼没有化作一片脱离关节的零散骨片。[1][3]

佩夏拉的生态信号仍比视觉上的丰盛更加狭窄。受控发掘所得样本呈现研究人员所说的“寡头式结构”：少数类型占据绝大部分，尤其是以浮游生物为食的鱼类。小型鲱形类 Bolcaichthys catopygopterus 约占近期受控采集鱼化石的一半。因此，收藏柜里可以摆满精美的不同物种，埋藏样本在数量上却仍由群游的浮游生物食者主导。[1][3]

保存极佳与取样均衡是两回事。佩夏拉让我们看清了沉入平静盆底的动物解剖特征；至于更广阔海岸中每类鱼的相对丰度，仅凭这些标本无法直接得知。

蒙特波斯塔莱留下更多海岸信息——也让鱼身更零乱

蒙特波斯塔莱把重点翻转了过来。沉积物中有丰富的海生与陆生植物、无脊椎动物和珊瑚。沉积学研究复原出一处靠近出露陆地的浅潟湖，周围分布着小型珊瑚—藻类隆起、海草斑块和碳酸盐砂。环缘并未完全闭合，其中的水道把潟湖与开阔海域连在一起。[1][3]

这些伴生材料给鱼化石留下了更明确的环境背景，同时也造就一份更严酷的埋藏记录。蒙特波斯塔莱的骨骼通常完整度较低，关节连接也更零散。散落的骨骼与生物扰动痕迹说明盆底曾受搅动；阶段性复氧让底栖动物返回，并翻动沉积物。水流、腐解、食腐活动与掩埋过程都有更多时间和机会把尸体拉散。[1][3]

保存状况中等，也会带来科学上的代价。蒙特波斯塔莱有许多鱼难以可靠鉴定到属或种，因此很难在佩夏拉所用的同一分类层级上解析其食物网。这里能够保留令人信服的珊瑚与海岸背景，其中一些动物的身份却随之变得模糊。

这种反差整齐得近乎反常：佩夏拉留下身体，淡化了珊瑚礁的直接信号；蒙特波斯塔莱强化海岸珊瑚礁的信号，身体却变得模糊。

“最早的珊瑚礁鱼类组合”仍成立，其适用范围需要标明

1996 年，戴维·贝尔伍德（David Bellwood）在科的层级上把蒙特博尔卡鱼类与现代珊瑚礁群落相比较，并称其为最早一套清晰可识别的珊瑚礁鱼类组合。这一论断捕捉到真实的演化图景。蒙特博尔卡保存着许多如今常见于热带浅海的谱系早期成员，包括刺尾鱼、蓝子鱼、金鳞鱼、躄鱼、鲽形类和河鲀的近亲。白垩纪末灭绝事件过去相对不久，这里已经出现格外现代的摄食功能与身体构型。[1][4]

然而，“礁栖鱼”描述的是生态关联，单凭这个称谓，无法证明每一具尸体都死在珊瑚上方。贝尔伍德还发现，其数量分布模式与现生珊瑚礁有别。后来的岩相研究没有在佩夏拉发现珊瑚生物丘，其盆地紧邻处是否真有一座珊瑚礁，至今仍未确定。[2][4] 蒙特波斯塔莱的直接珊瑚证据更加有力。

2016 年的一项体型分析把这种谨慎又向前推进一步。研究人员发现，蒙特博尔卡鱼类占据的形态空间，其广度可与现代热带浅水鱼类组合相比；这里的形态差异格外丰富，还有许多体高较大的类型。始新世早期的珊瑚群落造礁能力有限，蒙特博尔卡各处的珊瑚证据也不均衡。研究者因此认为，珊瑚礁在孕育这种丰富性时所起的作用或居次位，丰富性还有其他来源。[5]

这项分析仍把珊瑚礁留在当时的景观之中。受到质疑的是一条推理捷径：多样、体高的热带鱼会自动证明脚下存在现代形态的珊瑚礁。蒙特博尔卡记录了一套热带海洋鱼类群在整个海岸水域中的早期聚合过程。珊瑚是这个系统的一部分，蒙特波斯塔莱的证据最为清楚；石灰岩里的每一种体型，还需要珊瑚之外的解释。

美感主导了四个世纪的筛选

蒙特博尔卡的取样筛选没有随埋藏结束。至少从 1550 年起，当地鱼化石就不断吸引收藏者。四百多年间，约有 100,000 件标本被采出，其中完整、视觉效果鲜明的鱼化石自然而然流入世界各地的收藏机构。[1]

目前的数字同时显示出丰富性与不确定性。2026 年的一项综合研究列出 260 个种级鱼类分类单元：佩夏拉记录 240 个，蒙特波斯塔莱记录 49 个，两地共有 29 个。作者明确提醒，随着新材料获得描述、旧名称得到修订，这些总数还会变化。[1] 数字也映照出两地不均等的保存状况与采集史。佩夏拉看似占优的分类多样性，糅合了生物学信息、更容易完成的鉴定，以及数量庞大、特征清楚的标本。

这也说明，即使一处遗址已经开采数百年，受控发掘仍有必要。一块夺目的石板可以确立解剖特征；系统样本可以说明哪些类型常见、哪些稀有，完整度如何随岩层变化，以及审美左右采集时遗漏了什么。两类证据回答着不同的问题。

那张档案照片让这种差别变得可触可感。画面里没有复原的珊瑚礁，也没有脱离产地的博物馆藏品；一个人置身正在开采的化石层，选择并劈开真正的岩板。每一条鱼进入文章与研究之前，都经过这场身体与岩层的相遇，也经过始新世的化学过程。[6]

最清晰的窗口依然有取景范围

阅读一条蒙特博尔卡鱼化石时，应当同时留意两个标签：分类标签指出它是哪种动物，产地标签则指出保存它的那套环境。“蒙特博尔卡”作为单独标签往往过于宽泛；换成佩夏拉或蒙特波斯塔莱，完整度、丰度和伴生生物所表达的含义也会改变。

佩夏拉那些骨骼关节相连的鱼化石，真实地呈现了始新世。它们是选择性很强的贫氧盆地制作出的高精度图像。蒙特波斯塔莱较零乱的骨骼同样是重要证据；其中的扰动、珊瑚、植物和洞穴，记录了完美鱼身会遮住的环境过程。

野外工作的这条启示也适用于意大利之外：化石层既呈现古代生态系统，也会对其加以剪辑。在蒙特博尔卡，最适合上镜的版本来自珊瑚礁特征较弱的水底。当漂亮的鱼与使其完整保存的沉积机器分开审视，珊瑚礁的故事反而更加扎实。

来源

1. Giorgio Carnevale 等，《The Bolca Lagerstätten: a one-day palaeontological field trip into the Eocene tropical marine life of the western Tethys》，Geological Field Trips and Maps 18.1.6（2026）——综合梳理佩夏拉与蒙特波斯塔莱的地层、发掘史、分类数量、埋藏过程与古环境。
2. Cesare Andrea Papazzoni、Enrico Trevisani，《Facies analysis, palaeoenvironmental reconstruction, and biostratigraphy of the ‘Pesciara di Bolca’》，Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 242（2006）——提供岩相、年代、受限盆地、风暴沉积层、含氧状况及微生物席的一手证据。
3. Giuseppe Marramà 等，《Controlled excavations in the Pesciara and Monte Postale sites provide new insights about the palaeoecology and taphonomy of the fish assemblages of the Eocene Bolca Konservat-Lagerstätte》，Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 454（2016）——系统比较两套鱼类组合、保存条件与沉积环境。
4. David R. Bellwood，《The Eocene fishes of Monte Bolca: the earliest coral reef fish assemblage》，Coral Reefs 15（1996）——首次在科的层级上与现生礁栖鱼类组合对比，并说明丰度方面的限制。
5. Giuseppe Marramà、Claudio Garbelli、Giorgio Carnevale，《A morphospace for the Eocene fish assemblage of Bolca, Italy》，Bollettino della Società Paleontologica Italiana 55（2016）——比较体型，并论证较高的热带鱼形态差异不以完全现代化的珊瑚礁环境为前提。
6. 意大利旅行俱乐部历史档案馆（Archivio Storico del Touring Club Italiano），《Massimiliano Cerato during fossil extraction operations at the Cave della Pesciara》，1964——档案封面照片的来源与出处。