封面照片里最能透露信息的痕迹，很容易被忽略。几片叶子平压在岩石中，有些带着醒目的孔洞。右下方的一片小叶上，却有一条浅色路线蜿蜒而过。这是一条潜叶遗迹：约 6700 万至 6600 万年前，一只昆虫幼虫在叶片上下表皮之间潜食叶肉，留下了这段潜道。[7][10]

幼虫本身已经消失。没有翅、足、口器或身体轮廓可供辨认。然而，这块化石提供的信息，远超“一只昆虫曾在附近生活”这一层。路线里可以保存取食从哪里开始、动物如何长大、它避开了哪些组织、在哪里排出废物，有时还能看出它如何离开。叶片既是幼虫的食物，也是一张写下它部分生命经历的纸页。

因此，化石潜叶遗迹与动物生活贴得格外近，也格外容易被过度解读。潜叶遗迹首先能够直接证明一种行为，至于昆虫属于哪个科，证据往往还不充分。一条潜道可以记录一次生命经历；经过审慎取样的许多条潜道，可以揭示植物与植食动物之间的关系。只有系统统计并比较不同层位的化石组合，才有条件讨论灭绝、恢复或气候。问题的尺度一变，同一条遗迹所承担的证据角色也随之改变。

随着造迹者一同变宽的潜道

一条可信的潜叶遗迹，特征远不止弯曲的线条。它位于叶片组织内部，没有停留在表面；起点通常是产卵处，并常常随着幼虫进食和生长而逐渐变宽。潜道中可以出现深色粪粒，或一条连续的虫粪线，那是潜叶幼虫留下的废物。叶脉会使路线偏转。末端附近的腔室、裂口或表皮破口，则可标出化蛹或离开的地方。[1][3][6]

目前已知年代最早、证据明确的实例，把这段微型生命史保存得尤其清楚。2025 年，Michael Laaß 及其同事重新研究了德国中部 Crock 地区种子蕨叶片上的 Asteronomus maeandriformis。这些材料来自早二叠世，距今约 2.98 亿年。潜道从被解释为卵或产卵痕的部位附近开始，在叶片内部延伸，沿途逐渐变宽，内含虫粪，最后通向出口。在当地数量丰富的 Autunia conferta 叶片中，超过 80% 受到这类取食活动影响。[1]

这些特征把静止岩石上的痕迹排成一段有先后次序的过程。狭小的起点通向宽阔的末端。随着身体长大，取食量也逐渐增加。幼虫藏身于潜道，虫粪一路记录着它的行进。路线没有保存身体，却由一个不断生长的身体逐步写成。

日本一种蕨类叶片上的晚三叠世潜叶遗迹，以不同细节讲述了相近的生命过程。Cladophlebis 叶片中有三条距今约 2.2 亿年的潜道，蜿蜒的虫粪带与通道同步变宽。造迹者会越过次级叶脉，却大多避开更粗壮的中脉；其中一条潜道末端变宽，被列为蛹室的候选。元素分布分析还在潜道内发现了富磷物质，与粪化石的特征相符。[3] 生长、取食、排泄和移动都留在同一片叶面上，末端还留下了指向变态发育的线索。

植物也作出了回应。活体组织会在受损处周围长出反应边，说明损伤形成于叶片存活期间；埋藏后的撕裂属于另一类痕迹。[1] 因此，化石保存的是一次互动：昆虫取食，植物回应。

“最古老”取决于判定标准

早二叠世的发现，把学界认可的潜叶行为历史向前推进了 4000 多万年。2025 年以前，可信实例通常始于三叠纪；上文的日本潜叶遗迹就曾属于记录最充分的早期案例。然而，一处年代更早的石炭纪遗迹早已让时间线变得复杂。2023 年，研究人员把马萨诸塞州 Macroneuropteris 叶片上一道距今约 3.12 亿年的痕迹解释为植物组织内取食，但没有把它认定为完整意义上的潜叶遗迹。现代潜叶习性赖以识别的整套特征，在这里并不齐全。[2][3]

这场区分关乎如何为遗迹化石记录划出一个可靠的起点。若把所有叶片内部斑痕都算进去，记录中的起源时间便会被推早，类别本身也会变得宽泛。若判定标准同时要求路线、生长迹象、废物、组织反应，以及可信的起点或终点，符合条件的化石会减少，每一件却能提供更多信息。

因此，“最古老的潜叶遗迹”由年代与定义共同决定。石炭纪遗迹可作为演化前身的记录；二叠纪潜道通过了更严格的行为检验；三叠纪蕨类潜道虽然失去“最古老”的称号，仍是后来出现在另一类寄主上的潜叶昆虫所留下的重要记录。[1][2][3] 新化石改变了早期研究在时间图谱上的位置，它们的价值依然保留。

习性可以比身份更清楚

潜叶习性曾在多个昆虫谱系中独立演化。今天的潜叶昆虫包括蛾类、蝇类、甲虫和叶蜂的幼虫。同一类群内部的潜道形态会有变化，亲缘疏远的潜叶昆虫又会制造出相似形态。[1][3] 趋同演化由此造成一种证据上的不对称：化石能够有力证明昆虫曾在叶片内部取食，同时让它所属的确切谱系悬而未决。

研究人员把多项特征合在一起判读，轮廓只占其中一项。他们会观察卵产在何处、潜道是否穿越叶脉、宽度如何变化、位于上层还是下层叶肉组织、虫粪怎样排列、路线抵达叶缘后发生什么，以及寄主是哪一种植物。[3][6] 年代同样重要：即使形态与现代潜道相似，若对应谱系当时尚未演化出来，这种相似也无法确认身份。

有些特征组合足以用来鉴别。Isaac Winkler 及其同事认为，某些古近纪潜道保存了潜蝇科昆虫的特征性模式：间断出现的流质状虫粪，交替沉积在潜道两侧边缘。一件化石还保存了细小的取食刺孔，形态近似雌性成蝇在产卵点附近制造的孔洞。[4] 这项判断依靠多种行为同时出现，普通的蜿蜒线条本身还不够。

即便如此，身份判定仍有限度。这类化石通常按遗迹本身命名，不能据此当作造迹者的实体化石来定名。古代寄主关系也可以与现代关系不同：Winkler 等人研究的潜蝇科化石潜道，出现在一些今天已没有潜蝇科取食的植物属上。[4] 野外手册所熟悉的物种配对属于今日，深时中的组合可以另有面貌。

寄主叶片也是化石的一半

潜叶遗迹是少数连同食物一起保存下来的遗迹之一。叶形和脉序有时能够辨认寄主植物，潜道则记录昆虫如何利用它。两者合在一起，即使消费者没有留下实体化石，仍能保存从植物通向植食动物的一条营养关系。

然而，昆虫损伤类型不能直接等同于昆虫物种。相似痕迹可以来自多个分类单元，同一谱系的昆虫也会在个体生长或更换寄主时改变潜道形态。保存过程会隐去精细特征，采集工作偏向醒目的叶片，罕见互动也很容易漏失。一组没有观察到潜叶遗迹的叶片化石，既可以反映真实的生物学缺失，也可以源于寄主稀少、样本偏小，或伤痕过淡而未能保存。[5]

正因如此，古植物学家会普查叶片，格外醒目的标本只是全部研究材料的一部分。他们记录标本数量、寄主类群、损伤类型、取食频率与取样覆盖度，再比较规模相近的样本，或采用能够校正覆盖度差异的方法。[5][9] 重复出现的记录会改变问题。一条潜道说明“一只幼虫曾在这里取食”。同一种寄主上的许多相似潜道指向持续出现的联系。来自不同地层、具有可比性的样本，则能显示某种互动延续、消失，或被另一种互动取代。

寄主本身就是这类分析的核心。植物的消失也会危及专食于它的潜叶昆虫。植物若仍然存续，特征鲜明的潜道却不再出现，植物谱系的延续与相互关系的消失便写出了两种不同的存亡史。

灭绝会留下叶片，也会抹去关系

白垩纪末大灭绝清楚显出了这种差别。在蒙大拿州 Mexican Hat 地点，研究人员把 1,073 片古新世早期叶片，与周边广大地区超过 18,000 片白垩纪和古新世叶片作了比较。他们在 Mexican Hat 发现九种潜叶损伤类型，其中六种为当地植物群独有；证据不足以支持该地区白垩纪的潜叶联系跨越白垩纪—古近纪界线延续下来。外观熟悉的植被，无法说明其中专食性植食昆虫也保持了连续性。[6]

巴塔哥尼亚的记录与此形成鲜明对照。一项研究检查了 3,646 片来自白垩纪最末期和古新世早期三个时段的化石叶片，在所有灭绝后地点都发现了多样而新颖的潜叶遗迹。证据指向当地专化的植物—昆虫联系恢复快于北美西部。[7] 这种对照反映了地区差异，若取平均值便会被抹去。灭绝后的恢复没有统一速度。

潜叶遗迹在这里格外有力，因为专食性会留下位置精确的踪迹。孔洞记录一次取食；潜道往往记录一只幼虫在发育期相当长的一段时间里，生活在某种特定寄主内部。因此，一种反复出现的潜道形态若告消失，就能标记一段植物—昆虫联系的丧失，即使叶片与昆虫实体化石分别只留下残缺的记录。

新颖的潜道形态，只能说明取样记录中的互动模式属于新类型，尚不足以证明某个新昆虫科突然起源。这一区分让解读停留在化石真正能够证明的范围内。

气候信号来自普查，不在单条潜道里

带有潜叶遗迹的叶片，还能帮助检验植食活动在快速变暖时期如何改变。Ellen Currano 及其同事研究了怀俄明州跨越古新世—始新世极热事件的一组材料，对 5,062 片化石叶逐片记录昆虫损伤，共识别出 50 种损伤类型。受损频率和多样性，包括潜叶遗迹的多样性，都在温暖期达到峰值。[8]

这一结果仍不能把单件化石潜叶遗迹变成温度计。温度、大气二氧化碳浓度、植物组成、叶片养分、季节性、昆虫代谢和取样方式，都会影响最终保存的格局。信号来自不同植物群之间的标准化比较，单件标本的戏剧感无法承担这项工作。[5][8]

证据的层级十分重要。在最小尺度上，一条逐渐变宽的路线记录幼虫生长。同一种寄主上反复出现的路线可以支持一种寄主联系。经过系统取样的食物网可以揭示专化程度。一系列经过系统取样的食物网，则能检验这些联系如何随灭绝或变暖而改变。每提升一个层级，解释范围都会扩展，同时增加需要测量和检验的假设。

在合适的尺度上阅读缺失

最先让潜叶遗迹带上感伤色彩的，是那只已经消失的昆虫。路线仿佛身体的替代物：有运动而没有动物，有食欲而没有口器。进入科学分析，这种缺失划定了推论的范围，不能用最鲜明的故事把空白填满。

潜道直接保存了昆虫在活体组织内部取食的事实。宽度增加可以记录生长，虫粪可以记录它的经过，反应组织可以记录寄主的回应。多项特征合在一起，有时能把造迹者的归属缩小到某个谱系，但趋同行为会让部分分类归属保持暂定。反复出现的潜道可以重建植物—昆虫联系，而不完整取样会让表面上的缺失始终带有条件。[1][4][5]

这种受约束的不确定性，反而让遗迹显出丰厚层次。实体化石通常保存生物本身，潜叶遗迹却能按先后次序保存它对另一种生物做过什么。幼虫已经消失，但在幼虫期的一段时间里，它把叶片变成食物、居所、粪迹和地图。深时保存了这张地图。

来源

1. Michael Laaß 等，“Host-specific leaf-mining behaviour of holometabolous insect larvae in the early Permian,” Scientific Reports 15 (2025)——开放获取研究，讨论 Asteronomus 潜道、产卵结构、生长、虫粪、出口、反应组织与寄主叶片受损比例。
2. Richard M. Knecht 等，“Endophytic ancestors of modern leaf miners may have evolved in the Late Carboniferous,” New Phytologist 240 (2023)——关于 3.12 亿年前植物组织内部取食痕迹的记录与摘要；研究将其解释为演化前身，尚未视作证据明确的潜叶遗迹。
3. Yume Imada 等，“Oldest leaf mine trace fossil from East Asia provides insight into ancient nutritional flow in a plant–herbivore interaction,” Scientific Reports 12 (2022)——开放获取研究，讨论晚三叠世蕨类潜道、虫粪、穿越叶脉现象与化蛹线索。
4. Isaac S. Winkler 等，“Distinguishing Agromyzidae (Diptera) leaf mines in the fossil record: new taxa from the Paleogene of North America and Germany and their evolutionary implications,” Journal of Paleontology 84 (2010)——期刊记录，列出可鉴别的虫粪、取食刺孔与变化中的寄主联系。
5. Sandra R. Schachat 等，“Linking host plants to damage types in the fossil record of insect herbivory,” Paleobiology 49 (2023)——分析取样覆盖度、寄主专一性，以及把损伤类型等同于昆虫分类单元的局限。
6. Michael P. Donovan 等，“Novel insect leaf-mining after the end-Cretaceous extinction and the demise of Cretaceous leaf miners, Great Plains, USA,” PLOS ONE 9 (2014)——开放获取研究，讨论潜叶遗迹鉴定与 Mexican Hat 地区古新世的更替。
7. Michael P. Donovan 等，“Rapid recovery of Patagonian plant–insect associations after the end-Cretaceous extinction,” Nature Ecology & Evolution 1 (2017)——化石叶片普查，显示专化植食活动在不同地区有不同的恢复过程。
8. Ellen D. Currano 等，“Sharply increased insect herbivory during the Paleocene–Eocene Thermal Maximum,” Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2008)——开放获取的化石组合研究，涵盖快速变暖事件前后的 5,062 片叶和 50 种损伤类型。
9. Conrad C. Labandeira 等，Guide to Insect (and Other) Damage Types on Compressed Plant Fossils（version 3.0，Smithsonian Institution，2007）——用于划分化石植物—昆虫联系中损伤类型的机构记录。
10. Penn State，“Patagonian fossil leaves reveal rapid recovery from dinosaur extinction event”——本文图片的出处与说明；照片中的 Lefipán 组化石叶确实来自 6700 万至 6600 万年前。