两枚宽大的牙齿从残断的颌骨中伸出，棕褐色的牙釉质表面光滑，与下方苍白、呈白垩质感的骨骼相映。这块残片属于 Merycoidodon，岳齿兽类（oreodonts）中的一属。岳齿兽类是一群已经灭绝的有蹄哺乳动物，遗存数量丰富，在古代恶地的动物群中占据显著位置。据美国国家公园管理局介绍，在公园发现的岳齿兽类化石中，以 Merycoidodon 属最为常见。[1][2]

化石出土得多了，人们很容易觉得熟悉，却还没有真正认识留下化石的动物。同一种动物反复出现在岩层里，在复原图中便容易化作一个笼统的食草动物形象。细看 Merycoidodon 的牙齿，会发现更多细节：尖齿的排列出人意料，口中也留着取食枝叶的证据。牙釉质的化学成分又将这些取食活动放回当时的环境，那里还生活着早期的马、骆驼和犀牛。[4][5][6]

孤丘出现以前的动物

岳齿兽类属于偶蹄哺乳动物，今天的绵羊和骆驼也在这个大类群之中。它们每足四趾，身上多种特征的组合，在现生动物中很难找到完整的对应。猪、绵羊和骆驼的模样都能帮助人们想象它们的外观，各自呈现的却只是其中一部分。“岳齿兽类”涵盖多个属种；恶地保存的成员，除 Merycoidodon 外，还有 Miniochoerus 和 Leptauchenia 等属。[1]

它们的遗存在 Brule 组尤为常见。公园内这套地层的沉积年代约为 3400 万—3000 万年前，大致处于渐新世开始至早期。河流穿过这一地区，气候逐渐转凉、转干；下伏的 Chadron 组则记录了更为湿润的泛滥平原环境。[1][3]

今天所见轮廓参差如锯齿的孤丘，是很久以后侵蚀切入这些沉积层才出现的。若把这种动物放在眼前的裸露坡地上，便会将埋藏它的地方与它生前的栖息环境混为一谈。沉积物保存着更早的地貌与环境，现代地形将这些记录显露出来。[3]

那枚尖牙的另一重身份

完整的齿列中，还藏着照片中的颊齿无法展示的细节。在 Merycoidodon 及其近亲口中，与上犬齿相接的那枚醒目下齿，实际是一枚前臼齿。真正的下犬齿很小，形似门齿，排列在颌骨前端的牙齿之间。[4]

Wighart von Koenigswald、Thomas Lehmann 和 Torsten Wappler 在 2025 年研究始新世哺乳动物 Masillabune 时，结合岳齿兽类标本讨论了这种排列。论文中的 Merycoidodon 头骨图显示，上犬齿与增大的下颌第一前臼齿相接。彼此对应的磨耗面，为这种接触关系提供了证据。[4]

区分这两枚牙齿的身份很有必要：牙齿的外形再醒目，确定它属于哪一类仍要看它在齿列中的位置。这里，上下齿列中不同位置的牙齿，配成了一组看起来熟悉的尖齿。作者还在彼此分属不同类群的哺乳动物中发现了类似排列，因此，单凭形态相似来判定亲缘关系远近，依据仍显不足。[4]

要了解这种动物吃什么，还得看口中的其余牙齿。判断食性时，后方咀嚼面留下的证据，比前方一对尖齿的形态更有分量。

枝叶间夹带的磨料

Gina Semprebon、Florent Rivals 和 Christine Janis 在 2019 年研究北美有蹄哺乳动物时，将齿冠高度与两个尺度的磨耗放在一起考察：一是较大尺度上牙齿轮廓被磨圆的程度，二是显微尺度下的划痕与凹坑。他们的岳齿兽类样本中，包括 Merycoidodon 属下多个已命名的种。[5]

早期岳齿兽类的总体磨蚀程度相对较低，与现生的枝叶取食动物接近。纵观这个科更长的演化历史，牙齿微磨耗显示，其食物以枝叶为主，部分近亲则兼有食叶与食草习性。然而，许多牙齿上的凹坑更为显著，划痕也比典型的现代食叶动物更粗。[5]

研究者将这些额外损伤中的很大一部分归因于外来的砂尘颗粒。即便食物以枝叶为主，随植物一起吞入口中的尘土或泥沙，也会磨蚀牙釉质。于是，一餐枝叶对牙齿的作用，比听起来更为粗砺：动物吃下选中的植物，也吃下附着其上的颗粒。牙齿磨耗由此既记录食物的选择，也记录取食时的环境条件。[5]

与邻居各有栖居之处

另一种独立的研究方法，将 Merycoidodon 放进了它所在的动物群落。Alessandro Zanazzi 和 Matthew Kohn 在 2008 年测量了 White River 地区六个常见哺乳动物属的牙釉质碳、氧同位素。碳同位素结果提示，Merycoidodon 与小型马类 Mesohippus 偏好林地，犀牛类 Subhyracodon 和骆驼类 Poebrotherium 则更偏好开阔的栖息地。[6]

这些判断来自相互比较，并以若干假设为前提，包括古代大气中的碳同位素组成，以及栖息环境如何影响动物所吃的植物。它们尚不足以辨认某一片叶子，或将某个个体定位在某棵树下。它们所提示的是：留存在同一区域化石记录中的动物，各自利用着周围环境的不同部分。[6]

氧同位素结果也为消化方式留下了待解的问题。作者据此提出一种解释：纳入样本的岳齿兽类缺乏前肠发酵功能，或这一功能发育不完全。因此，将 Merycoidodon 比作绵羊时，对两者消化系统是否相同仍须保留判断。[6]

这些发现合在一起，勾勒出一种挑选植物取食、同时摄入磨蚀颗粒的动物，它与其他动物共享一片环境，也占据着自己的栖居之处。仅凭照片，尚不足以确定这副颌骨的主人吃什么，照片却让留存的证据有了可见的质地。数量众多，让这种寻常的进食活动也有了分量：一片土地的历史，同样写在那些最常见的居民日复一日的餐食之中。

资料来源

1. 美国国家公园管理局，《岳齿兽：恶地的古代食草动物》（2020）——数量、多样性、解剖特征及其在 Brule 组中的分布。
2. Diego Delso，《美国南达科他州的 Oreodon（Merycoidodon culbertsoni）颌骨与牙齿》，维基共享资源（2021）——照片及摄影者提供的标本来源信息。
3. 美国国家公园管理局，《地层：恶地孤丘的形成》（2020）——沉积年代、古环境与后期侵蚀。
4. Wighart von Koenigswald、Thomas Lehmann 和 Torsten Wappler，《梅塞尔始新世哺乳动物 Masillabune martini 犬齿状牙齿的特殊咬合》，Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 105（2025），939–947 页——与岳齿兽类的比较，以及图 5 中的 Merycoidodon 标本。
5. Gina M. Semprebon、Florent Rivals 和 Christine M. Janis，《草与外源磨料在北美有蹄类古食性模式中的作用》，Frontiers in Ecology and Evolution 7（2019），文章编号 65——牙齿磨耗、枝叶取食与外来砂尘，尤其是真岳齿兽科（Merycoidodontidae）的研究结果。
6. Alessandro Zanazzi 和 Matthew J. Kohn，《依据牙齿稳定同位素比值研究 White River 哺乳动物的生态与生理》，Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 257（2008），22–37 页——机构知识库中的论文摘要，介绍对栖息地与生理特征的推断。