捕食者平伏在湖底,张嘴时就会遇到一个实际问题:底面挡住了下颌的活动空间。对于生活在三叠纪水域、头部宽大的 Gerrothorax 属动物,现有研究推测,它会先抬起头,再让下颌下降。把头骨、喉部和身体下方的空间放在一起考察,才能更好地理解这套取食器官如何运作。[2][6]
Gerrothorax pulcherrimus 属于离片椎类两栖动物中的 Plagiosauridae 科,这一类群的身体格外扁平。德国和东格陵兰出土的化石,保存了宽度远大于长度的头部,眼眶开孔十分醒目。它生活在中、晚三叠世,与恐龙的早期历史处于同一时代。如今可供研究的是一批实实在在的头骨和其他骨骼标本,足以让人逐步认识它的世界;对它的了解有着远比一块孤立碎片丰富的实物基础。[1]
博物馆里的这张照片,可以作为认识它的起点。镜头中是一件真实陈列的化石,保存下来的骨面与缺失之处都清楚可见。Ghedoghedo 于 2015 年在斯图加特狮门博物馆拍下这件标本。照片让这只动物有了可感的形体,至于它如何活动,仍要依据解剖特征复原。[5]
这套复原也经历过调整。Florian Witzmann 和 Rainer Schoch 在 2013 年的研究中,考察了肌肉附着部位及容纳肌肉的空间,并借助现生动物推断已经消失的软组织。下颌上的肌肉附着痕迹表明,那里曾有一块能够将下颌向下牵拉的肌肉。由此,下颌下降与头骨上抬一起,被纳入取食动作的复原。[2]
他们提出的动作顺序,从双颌闭合时抬头开始。随后,头骨进一步上抬,下颌下降,喉部的支撑结构向后下方移动。口腔随之扩张,将水吸入,猎物也可随水流进入口中。这是一套以骨骼和比较解剖学为依据的吸食模型。化石限定了动作复原的范围;捕食瞬间的活动影像和吸力实测值,则超出了化石所能提供的证据。[2]
现生动物的对照,让这套动作更容易理解。在 2022 年的一项研究中,Samantha Gartner 及其同事利用动态 X 射线重建,考察西非肺鱼的吸食过程。他们将观察结果与 Gerrothorax 的取食复原模型比较:即使头骨大体保持刚性,下颌和喉部的运动仍能产生吸力。肺鱼展示了可以直接观察的运动过程,化石则限定了复原必须遵循的解剖条件。两者的相似之处增加了复原的可信度;认为它们的运动机制完全相同,则超出了这组对照所能证明的范围。[6]
身体其他部位的骨骼,有助于解释它怎样为这些动作腾出空间。Witzmann 和 Schoch 在 2026 年 1 月的研究中,描述了它扁平的肋骨、肩带与骨盆,以及细小但已分化的四肢骨。他们提出,取食时,前肢会帮助身体前部撑离底面。胸部抬高后,嘴部的张开动作便有了更充足的空间。[4]
骨甲覆盖之下,身体仍保留了一定的活动余地。同一项研究发现,皮肤内小骨片的排列允许身体在一定程度上弯曲。作者根据整体比例,将它解释为一种游泳能力有限的伏击型捕食者。尾椎对背腹方向较高的尾鳍的存在,也只能提供很有限的支持。研究将它的栖息地定位在近岸、富氧、低盐度的水域。这些生态解释来自骨骼及其埋藏环境,共同指向一种贴近水底的生活方式。[4]
如此醒目的体形,还延续了漫长的时间。Schoch 和 Witzmann 在 2012 年的评估中,追踪了归入 G. pulcherrimus 的化石,时间跨度超过 3500 万年,其解剖形态保持着惊人的稳定。两位作者同时提醒,外形相似的种群仍可分属不同的生物学物种。同一个名称可以沿用于接连出现的地层,但仅凭这个名称,尚不能确定相隔遥远的个体能否相互交配繁殖。[1]
骨骼内部,却记录着显著的差异。Sophie Sanchez 和 Schoch 在 2013 年的研究中,将来自德国 Kupferzell 和 Vellberg 的 25 块四肢骨切成薄片。切片显示,骨组织、血管通道、骨重塑以及生长中断的情况各有差别。研究者据此推断,这种外形变化很小的动物,其生长速率和发育时间安排有着多种变化。[3]
他们将这些差异与适应环境变化的能力联系起来。按照这一解释,个体会随着所处水体的食物供应、盐度等条件,调整生长和成熟的进程。沉积物提供了环境背景,骨组织则记录了生长过程。将两者联系起来,可以合理解释这种动物的适应力;直接还原其生理活动,或确定每一次生长停顿的原因,仍超出了这些证据所及。[3]
区分这些层次,Gerrothorax 的面貌也就更加丰富。宽大的头骨让人关注一瞬间的动作:腾出空间、张嘴、将猎物吸入口中。骨骼里的生长记录,则将目光延伸到它的一生。把这些研究合在一起看,一种始终容易辨认的体形之下,生活与生长的方式仍可存在相当大的差异。化石看上去静止无声,却引人追索不同时间尺度上的活动与变化。[3][6]
资料来源
- Rainer R. Schoch 和 Florian Witzmann,《Plagiosauridae 科成员 Gerrothorax pulcherrimus 的颅骨形态:演化停滞的极端实例》。Lethaia 45(2012),371–385;涉及解剖形态、分布与物种识别;出版方提交的书目记录。
- Florian Witzmann 和 Rainer R. Schoch,关于 Gerrothorax 颅部、喉部肌肉与吸食方式的研究。Journal of Morphology 274(2013),525–542;出版方提交的摘要与发表记录。
- Sophie Sanchez 和 Rainer R. Schoch,关于 Gerrothorax 骨组织学及环境与发育可塑性的研究。Evolutionary Biology 40(2013),627–647;探讨生长和环境适应能力的开放获取论文。
- Florian Witzmann 和 Rainer R. Schoch,关于 Gerrothorax 颅后解剖、发育及身体扁平化的研究。Zoological Journal of the Linnean Society 206(2026),zlaf195;摘要涉及四肢、骨甲与栖息地。
- Ghedoghedo,“Gerrothorax pulcherrimus 4458.jpg”。Wikimedia Commons;照片于 2015 年 8 月 19 日摄于斯图加特狮门博物馆(Museum am Löwentor);CC BY-SA 4.0。
- Samantha M. Gartner 及其同事,关于西非肺鱼(Protopterus annectens)吸食行为的 X 射线研究。Biology Open 11(2022),bio059447;包含实验及与 Gerrothorax 的比较。