南达科他州的沉积物中露出一枚笔直的壳，破损的表面显出浅色的分枝状缝线。Mark Wilson 的野外照片让杆菊石（Baculites）变得可触可感：一只动物留下的遗物，就在那里，仿佛伸手便能拾起，翻转细看。然而，面对壳体，我们仍难以直接回答它活着时每天都要面对的问题：有什么可吃？[7]

关于吃什么，最有启发的证据来自几乎隐没在岩石中的口部构造。2011 年发表于 Science 的一项研究中，Isabelle Kruta 及其同事利用同步辐射 X 射线重建了杆菊石的口器。纤细的齿以及一同保存的动物遗存，支持它以小型浮游动物为食的解释。凭借这些发现，研究者得以重建一种已灭绝菊石的摄食方式，让食性的判断有了直接证据，摆脱了从熟悉的壳形推想熟悉食性的预设。[1]

寻找摄食器官

送到欧洲同步辐射装置接受检查的南达科他州化石，原本就已显露颚的痕迹。在该装置的 ID19 光束线上，扫描揭示了仍包埋在周围材料中的更多构造。研究人员采用相位衬度显微断层成像，重建出内部解剖形态的三维图像。双颚之间显现出齿舌：一条生有齿的带状器官，软体动物用它处理食物，并将食物送向食道。[2]

这些构造十分微小。重建出的齿舌长约七毫米、宽约六毫米，最高的齿尖约为两毫米。部分齿仍彼此相连，保留着原有的排列；它们形态纤细，有的像梳子，有的像弯刀。齿舌周围是一对大小悬殊的颚：下颚较大，由两片钙化部分组成，上颚则较小。[2]

这样的排列比一枚孤立的尖齿能说明更多问题。单凭一枚齿，可以推想它适合完成哪些动作；知道齿在双颚之间的位置，便能进一步限定整套口器的运作方式。2011 年的研究把这些解剖证据与另一项观察联系起来：口部区域还保存着小型生物。两类线索相互印证，使浮游生物摄食这一解释比单凭其中任何一项都更有说服力。[1]

位置为何能揭示一餐食物

一件标本的摄食器官旁，保存着一只微小的螺类和甲壳类残骸。按照美国自然历史博物馆的介绍，这些小化石仅见于标本的这一部位，其他地方没有发现。这样的分布很有意义。研究团队将这组遗存解释为动物临死前后留在口中的食物；与之相比，生物在死后才进入壳内的解释，对这处分布的说明力较弱。[3]

化石壳体能够容纳许多东西，其中一些与壳的主人生前毫无关系。因此，推断食物时，既要辨认遗存是什么，也要看它在哪里。小动物出现在住室中的某个地方，与它嵌在口器之间，是两种不同的观察结果。这里，口器的纤细构造与疑似猎物在局部的集中分布，指向了同一种解释。[3]

“最后一餐”很能唤起人们对这组证据的想象，其依据仍是对共同保存下来的遗存所作的解释。动物一生的食谱、摄取各类食物的频率，以及捕获食物时的动作，都留在化石记录的空白处。读者看清这幅图景中尚待补全的动作，才能更充分地理解它所呈现的证据。

颚的尺寸要与推定功能相称

借助其他标本，研究者得以在更大的尺度上检验口器的力学功能。2017 年，Neal Larson 与 Neil Landman 描述了怀俄明州皮埃尔页岩中保存在住室内的 Baculites grandis 下颚。其中一件仍呈折叠的 U 形，他们认为这一形态接近动物生前下颚的姿态。[4]

他们测量这些颚板，是为了检验它们能否兼作厣，也就是封闭壳口的盖子。受检下颚即使完全展开，边缘与壳体两侧仍有空隙。这样的尺寸差距削弱了这些标本中颚板充当有效壳盖的解释，也支持它们属于收集和输送食物的口器。[4]

对已灭绝动物的行为研究而言，这是一种格外具体的检验。推定的功能必须符合实物的尺寸。认出一块板状构造只是起点；将它放回动物体内考察，就能排除一些仅凭孤立外形推想出来的用途。

食谱之外，还要寻找栖息位置

不同菊石之间的比较，也让统一概括它们的食性变得困难。Kruta 及其同事在 2013 年研究 Rhaeboceras halli 时，发现它的齿舌整体形态与杆菊石相近，侧齿却更为粗壮。作者为这种差异保留了两种解释：一是摄食特化程度有别，二是演化历史中继承下来的差别。相似的口器形态为比较提供了依据，至于食物是否相同，仍需另外的证据。[5]

即使确认摄食浮游生物，动物在海中的生活位置仍待查明。Jocelyn Sessa 及其同事在 2015 年的一项研究中，单独探讨了栖息位置的问题。他们考察的是密西西比州时代更晚、属于马斯特里赫特期晚期的猫头鹰溪组，将菊石壳体的氧同位素证据与海底及水体中生物的相应证据作比较。结果将杆菊石及杆菊石科近缘类群的栖息位置指向海底附近。[6]

密西西比州的这些壳体与南达科他州的口器化石来自两组不同标本。这项研究仍解释了两种认识如何相容：根据杆菊石口部遗存推断的小型猎物，其分布范围可以同时包括近海底和水体上层。仅凭摄食浮游生物，还无法断定动物生活在近海面水域。[6]

最后再看一眼那张野外照片，仍能有所收获。壳室赋予化石可辨认的形态，隐蔽的齿则提示了它生前的一种活动。每增加一种研究方法，就能还原这种动物生活的另一个部分。将这些部分联系起来，同时让每一项证据回答它力所能及的问题，一枚壳体背后的生态图景便逐渐显现。

资料来源

1. Isabelle Kruta 及其同事，《颚部的保存揭示菊石在中生代海洋食物网中的作用》。Science 331（2011），70–72；原始研究摘要与书目信息。
2. 欧洲同步辐射装置，《几乎无从觅得的菊石齿舌》。2011 年研究亮点；扫描方法、尺寸与口部解剖形态。
3. 美国自然历史博物馆，《菊石以浮游生物为食》（2011）；研究团队对猎物遗存及其位置的介绍。
4. Neal L. Larson 与 Neil H. Landman，《美国西部内陆上白垩统杆菊石下颚的描述》。Acta Geologica Polonica 67（2017），109–120；颚的保存状况与厣假说。
5. Isabelle Kruta 及其同事，《晚白垩世船菊石科菊石 Rhaeboceras halli（Meek 与 Hayden，1856）的齿舌》。Palaeontology 56（2013），9–14；介绍齿舌差异的官方摘要。
6. Jocelyn Anne Sessa 及其同事，《同位素组成及与共存底栖、浮游生物的比较揭示菊石栖息环境》。PNAS 112（2015），15562–15567；密西西比州栖息环境研究，含猎物分布的补充讨论。
7. Mark A. Wilson，《Baculites.jpg》。Wikimedia Commons；2008 年 6 月摄于南达科他州西部的野外照片，已释出至公有领域。