相对于动物的体型，这条前肢显得格外粗壮：宽阔的肩胛骨、结实的肱骨，下方连着前臂的两根骨骼。站在博物馆展柜前，很容易顺着这副骨架想象一个动作：爪子探入土中，前肢向后拉动。Fruitafossor windscheffeli 的骨骼让古生物学家有充分理由，将它复原成一种善于挖掘的哺乳动物。至于它挖掘时寻找什么，还需要进一步推断。[1]

研究从编号 LACM 150948 的标本开始。这是罗哲希（Zhe-Xi Luo）与 John Wible 在 2005 年描述的正模标本，即该物种命名所依据的标本。它出土于美国科罗拉多州弗鲁塔附近的莫里森组，距今约 1.5 亿年，保存了下颌、不完整的颅骨，以及约 40% 的颅后骨骼。这些遗存足以让研究者把同一个体的口部与四肢联系起来考察，其余大部分骨骼尚未找到。[1]

从肩部看起

肢体的多个部位若都指向同一种功能，挖掘习性的解释就更有依据。罗哲希在 2015 年论述哺乳动物肩部演化时，专门提到了 Fruitafossor 特化的前肢，以及肩胛骨上显著的大圆肌附着区。大圆肌参与上臂运动。骨骼保留的是肌肉的附着部位；肌肉本身有多大、如何活动，还要借助比较来复原。[3]

关节同样值得细看。Fruitafossor 保留了一个斜向排列、部分呈鞍形的肩关节窝，其关节面朝向身体侧方。这种布局与人们熟悉的现生有胎盘哺乳动物肩部有所区别。罗哲希将这些特征放进肩部演化的历史中考察：各块骨骼及其连接方式反复改变，逐渐组合出不同的肩部形态。[3]

想象这种动物如何运动，也因此多了一层趣味。若把现代鼹鼠的一整套动作直接套用在它身上，就会忽略它自身的关节形态。有依据的复原，应当从保存下来的肌肉附着面与关节连接处出发，再判断这些部位允许怎样的活动。骨骼可以有力地指向某项动作的用途，完成这项动作时究竟怎样挥动前肢，仍有待厘清。

沿着前肢，看到牙齿

颊齿给出了第二条线索。Patrick O'Connor 及其同事在 2019 年的一项比较研究中描述，Fruitafossor 的颊齿齿冠呈管状，缺少釉质，每枚牙齿都由一根下端开放的齿根支承。对侏罗纪哺乳动物来说，这种牙齿形态很少见。作者将它与年代较晚的非洲哺乳动物 Galulatherium 作了比较：后者的颊齿也形态简单、缺少釉质，两者颌骨的其他部位则有显著差异。[4]

这样的比较，让一个醒目的特征回到了整副骨骼之中。相似的牙齿能够在不同谱系中独立演化出来。2019 年的研究明确将这些相似之处视为趋同演化；这也符合最初的解释，即 Fruitafossor 与犰狳、土豚之间的相似特征同样源于独立演化。[4]

这些现生动物也为食性推断提供了参照。卡内基博物馆在 2007 年的一篇文章中介绍，罗哲希设想 Fruitafossor 会挖掘白蚁及其他无脊椎动物，并以植物作为补充食物。这一复原所容纳的食谱，本就比单吃白蚁更宽。牙齿接近食虫动物，四肢又适合挖掘，两者合在一起，让食虫假说有了合理依据；它们留下的证据，仍未记录一顿实际的进食。[5]

这里有一处需要分清：挖掘说明的是如何取得食物，食性说明的是吃下了什么。土壤里可以藏着多种可食之物。前肢与颌骨应当共同约束对同一种动物的复原，同时各自回答不同的问题。

专食白蚁，需要充足的白蚁供应

Thomas Vida 及其同事在 2025 年发表的研究，加入了一项生态层面的检验。他们结合 4,099 种现生哺乳动物的食性资料与社会性昆虫的化石记录，考察专食蚂蚁和白蚁的习性如何多次独立出现。早期生态系统能否为这些取食者持续供应食物，是他们提出的问题；对于曾被视作早期专食者的动物，论文也明确讨论了 Fruitafossor。[6]

他们关注的是食物供应是否充足而稳定。一个昆虫群体的成熟过程可长达数年；仅有白蚁存在的证据，还不足以证明当时拥有丰富、能够持续补充的食物来源。作者发现，这些早期食性解释获得的证据支持程度不一，同时也保留了已灭绝的社会性昆虫曾形成大型群体这一假设。[6]

这项质疑也有适用范围。研究中的哺乳动物分析没有纳入专门取食昆虫的化石类群，因此未直接复原 Fruitafossor 的食性。研究也未证实侏罗纪不存在白蚁。它指出的是一项尚缺证据的生态条件，单凭解剖特征的比较无法补上这一环。[6]

至此，这种动物的各项特征已有连贯的解释，生活史仍有部分留待探索。最初的分析将 Fruitafossor 置于哺乳动物的一条早期分支上，并认为它与现生有胎盘类掘土动物的相似特征各自独立演化而来。[1] 它展现出的特化习性，帮助研究者改变了对那些与恐龙共同生活的哺乳动物的认识。[5] 回到展柜前，那条前肢仍让人联想到一次有力的掘土动作。随它带出土面的究竟是什么，这个问题值得继续保留。

资料来源

1. Zhe-Xi Luo 与 John R. Wible，〈Fruitafossor windscheffeli〉，得克萨斯大学 DigiMorph（2006）——正模标本、产地、保存状况、CT 记录及 2005 年首次描述论文的摘要。
2. Neil Pezzoni，〈Fruitafossor forelimbs Deep Time.jpg〉（摄于 2020 年），Wikimedia Commons——放大至实物两倍的翻模标本 USNM PAL 618346 照片，采用 CC BY 4.0 许可。
3. Zhe-Xi Luo，〈哺乳动物肩部的起源〉（“Origin of the Mammalian Shoulder”），载《脊椎动物演化中的重大转变》（Great Transformations in Vertebrate Evolution，芝加哥大学出版社，2015），第 167–187 页，尤其是第 177 页——作者提供的书籍章节，讨论肩部解剖与功能。
4. Patrick M. O'Connor 及其同事，〈坦桑尼亚西南部上白垩统土仑阶—坎潘阶 Galula 组的一种新哺乳动物〉（“A new mammal from the Turonian–Campanian (Upper Cretaceous) Galula Formation, southwestern Tanzania”），Acta Palaeontologica Polonica 第 64 卷（2019），第 65–84 页——“Comparisons with Fruitafossor” 一节讨论牙齿、颌骨与趋同演化。
5. 匹兹堡卡内基博物馆，〈配角的故事〉（“Tales from the Supporting Cast”，2007 年冬季）——罗哲希对推测食谱的介绍，以及这一发现如何影响研究者对早期哺乳动物多样性的认识。
6. Thomas Vida、Zachary Calamari 与 Phillip Barden，〈白垩纪—古近纪界线后蚂蚁与白蚁的增多，为哺乳动物趋同的食性特化奠定基础〉（“Post K-Pg rise in ant and termite prevalence underlies convergent dietary specialization in mammals”），Evolution（2025）——研究方法、生态限制及对已提出的中生代专食类群的讨论；作者提供的 PDF。