看过比目鱼，就会发现鱼头的通常模样也可以改变。幼年的鳎或大比目鱼在发育时，一只眼睛逐渐移向头骨顶部，再越过顶部抵达另一侧。成年后，鱼便能侧身贴伏海底，同时让双眼都朝向水中。它的面部排列随着身体姿态重新调整。[1]

演化上的难题，就在这两个熟悉的端点之间。一只眼睛只移了一段距离的鱼，能怎样生活？几代研究者始终缺少这类鱼的证据，过渡过程也因此格外难以解释。后来，博物馆里的标本带来了比设想中的过渡阶段更切实的材料：确实曾以这种形态生活过的动物。[2]

证据保存在约 5000 万年前的始新世石灰岩中，证明部分不对称的身体足以维持生活。至于这种身体形态究竟位于鱼类家谱的哪一处，还需要另行考察。

过渡形态早已躺在标本抽屉里

2008 年，Matt Friedman 阐述了两个化石属的意义：Amphistium，以及新命名的 Heteronectes。研究材料来自欧洲的博物馆收藏，包括意大利北部和巴黎地区出土的化石。其中一些标本供研究者查阅已有一个多世纪。重新认识它们，需要从新的解剖学问题入手；对 Amphistium 的 CT 扫描还揭示了头骨的不对称。[2]

这两个属都有一个眼眶向上移位，双眼却仍位于头部两侧。这些个体都已经完成变态发育，这一点尤其重要。现代比目鱼的幼体在发育过程中会短暂经历眼睛迁移的中途状态；这些化石中的眼眶只完成了部分迁移，并作为稳定的身体形态保留下来。[1]

这一区别正是化石证据的分量所在。发育中的动物展示的是所属物种在生长时经历的变化，具有另一种双眼排列的成年个体化石则表明，演化曾产生过另一种能够存活的形态。两种变化过程之间的相似之处有助于研究，各自记录的内容也需要分别理解。

梳理家谱，还要看歪斜的脸之外

头部的不对称只能回答部分亲缘关系问题，古生物学家还会比较骨骼的其他部位。2013 年一项讨论化石证据的研究指出，Amphistium 除了特殊的双眼排列，还兼有其他比目鱼特征，包括腹部椎骨上向前弯曲的骨棘，以及向头部方向延伸很远的背鳍。Heteronectes 的一些相关特征因保存状况所限，仍无法判定，比较也因此受到限制。[3]

这些特征的组合之所以重要，在于过渡形态会同时保留不同状态的性状。身体的一部分已经出现独特的形态，其他部位仍可沿用较古老的排列。同一支系的各项特征可以按各自的节奏改变。

作为演化过渡的证据，化石的价值也不限于记录直接祖先。出产 Amphistium 和 Heteronectes 的地层中，同样发现了头骨已经完全不对称的鱼类。变化幅度较小的形态，与我们更熟悉的形态曾一同存在。[3]

把演化画成一排连续变化的图像时，这一点很容易被忽略。按解剖特征排出的序列，可以展示一种身体形态如何逐步出现；至于祖先物种是否依次被后代取代，还要另作判断。这些化石记录了其中一个候选的过渡阶段。它们与完全不对称的鱼类共存，也让单纯的新旧替代过程难以解释这段历史。

起源一次，还是多次？

现代 DNA 带来了另一个问题：所有现生比目鱼，是否都从同一个头部不对称的祖先那里继承了这套特殊排列？还是不同支系各自独立演化出了它？

大口鲽属（Psettodes）在家谱中的位置至关重要。若这一支系与其余所有比目鱼共同组成的一支最近缘，便支持单次起源；若将它归入头部对称的近亲之中，则可导向分别起源的解释。即使研究者对动物的外形没有分歧，仍会在演化树如何分枝的问题上得出不同结果。[4]

2024 年，Emanuell Duarte-Ribeiro 及其同事重新分析了三组基因组规模的数据集，得到了支持单次起源的结果。他们认为，早先支持分别起源的分析，没有充分处理不同支系之间 DNA 碱基组成的差异。具体说来，DNA 中各种“字母”所占的比例会有所不同，这类差异会干扰模型对亲缘关系的判断。[4]

持另一种解释的研究者继续检验了自己的观点。Zhenming Lü 及其同事在发表的回复中报告了进一步的分析，结果仍倾向于支持分别起源。[5] 这轮交锋提示，判断一棵演化树时，需要检查分析背后的假设；序列数据的数量本身，还不足以保证树上分枝的安排可靠。

2026 年 5 月，Julian Gallego-Garcia 及其同事发布的预印本加入了另一种比较：基因在基因组上的排列顺序。在对 17 个物种的比较中，核苷酸分析和局部基因排列都支持单次起源，较大尺度的染色体变化所给出的信号则较难定论。作者将这一差异与早期支系的快速分化联系起来：染色体重排较为罕见，若几次分化相隔很近，期间留下的变化未必足以辨明亲缘关系。本文引用的版本发布于同行评审之前。[6]

石灰岩确认了什么

化石与基因组研究放在一起，分别限定了解释中的不同环节。化石确认，完成变态发育的动物也曾保留眼睛只迁移了一部分的状态。基因组研究则检验现生支系之间的亲缘联系，据此判断各项变化应当落在祖先谱系的哪个位置。[1][4][6]

眼眶和 DNA 演化树所保存的信息，都与古代动物进食时的直接记录有别。那种特定姿态究竟带来了什么优势，仍要借助功能方面的推断。不过，化石已经消除了一个重要障碍：过渡形态从设想中的身体，变成了确实存在过的动物。

它就保存在石灰岩中。眼睛已经移位，尚未越过头骨。一条鱼带着这点小小的偏移，度过了完整的一生。

参考资料

1. Matt Friedman，《比目鱼不对称的演化起源》，Nature 454，209–212（2008）——已完成变态发育的 Amphistium 和 Heteronectes 中，眼眶迁移仍不完全。
2. 芝加哥大学，《比目鱼化石补上缺失的一环》（2008 年 7 月 9 日）——博物馆收藏、欧洲化石产地、CT 检查，以及过渡形态这一历史难题。
3. Matthew A. Campbell、Wei-Jen Chen 和 J. Andrés López，《比目鱼（鲽形目）是单系群吗？》，Molecular Phylogenetics and Evolution 69，664–673（2013），第 4.2 节——化石比较解剖、保存状况的限制，以及与完全不对称形态的共存。
4. Emanuell Duarte-Ribeiro 及其同事，《系统基因组学与比较基因组学分析支持比目鱼不对称的单次演化起源》，Nature Genetics 56，1069–1072（2024）——基因组数据的重新分析，以及各支系碱基组成差异的影响。
5. Zhenming Lü 及其同事，《回复〈系统基因组学与比较基因组学分析支持比目鱼不对称的单次演化起源〉》，Nature Genetics 56，1073–1074（2024）——另一种解释，以及支持分别起源的补充分析。
6. Julian Gallego-Garcia 及其同事，《全基因组系统发育分析与共线性分析解析比目鱼身体不对称的单次起源》，bioRxiv，第 1 版（2026 年 5 月 26 日）——比较核苷酸序列、局部基因排列和染色体尺度重排的预印本。
7. Ghedoghedo，《Amphistium paradoxum.JPG》，维基共享资源（2011）——在博尔卡化石博物馆（Museo dei Fossili di Bolca）拍摄的原始照片；CC BY-SA 3.0。