最先映入眼帘的是门齿，随后才是整个身躯。展架上的 Diprotodon（双门齿兽）头骨下方，两枚下门齿向前伸出，仿佛仍朝着当年沿途生长的植物。门齿后方是庞大的胸廓，由粗壮的四肢托起。澳大利亚博物馆给出的最大个体体重约为 2.7 吨，它是科学界已知体形最大的有袋类动物。[1]

体形让人记住它，牙齿则让人更深入地了解它的一生。牙齿的形态帮助研究者厘清双门齿兽属究竟包含多少个物种，牙齿的排列帮助还原咀嚼方式，牙齿中的化学成分则保存了它穿行于昔日地貌之间的证据。博物馆展台上的骨架安然静立，它所代表的动物，生前却要四处谋食。

一个物种，多种体形

Diprotodon optatum 生活在更新世的澳大利亚。它的化石散见于相距遥远的多处地点，包括昆士兰州的达令唐斯、维多利亚州的巴克斯马什，以及南澳大利亚州的卡拉邦纳湖。这种植食动物四肢粗壮、身躯庞大，已知栖息环境包括平原和林地。[1]

分布范围如此广阔，曾促使研究者为这些化石赋予许多不同的名称。标本残缺，加上体形差异显著，很容易让人将它们划为不同物种。Gilbert Price 在 2008 年重新评估分类时，比较了多家博物馆的藏品，认为这些差异符合单一物种内部的变异。两个明显不同的体形组被解释为雌雄二型，也就是两性在体形上的差异，其中较大的个体推测为雄性。[3]

这一区分会影响我们如何想象这种动物。在大小悬殊的两个个体中，较小者仍可与较大者同属一个物种，也可以是成年个体。同时，仅凭体形大小，馆员仍难以可靠地判定每一块孤立骨骼所属个体的性别。研究者依据的是多件标本共同呈现的规律，单具骨架上并没有现成的性别标签。[3]

Price 还参照现生哺乳动物，提出双门齿兽或曾采用一雄多雌的繁殖制度，即雄性与多只雌性交配。这是依据体形差异提出的行为假说，与化石上可以直接测量的差异相比，又多了一层推断。[3]

一张持续处理植物的嘴

露在外面的门齿尖端，只是整枚牙齿的一部分；这些门齿在动物一生中持续生长。口腔更深处，颊齿的齿面负责加工植物。要还原这些部分如何配合工作，除了留存的骨骼，还得重建早已消失的肌肉。[4]

2014 年，Alana Sharp 利用一件来自巴克斯马什、保存完好的头骨标本的 CT 扫描数据，以数字方式重建了颌部肌肉。骨骼上的肌肉附着部位，以及与现生有袋类的比较，为重建结果划定了范围。结果显示，主要的咀嚼运动应以上下方向为主，在臼齿处产生强有力的压碎作用，同时伴有幅度较小的侧向运动。袋熊咀嚼时有明显的横向磨动，双门齿兽的力学方式则更接近袋鼠。[4]

这样的比较，让人们熟悉的“巨型袋熊”形象变得复杂起来。亲缘相近的动物可以拥有相似的骨骼特征，嘴部的运作方式却各有不同。Sharp 更倾向于认为，它以多类植物为食，食物来源超出了专食禾草的范围。不过，肌肉重建所能确定的是合理的运动方式和取食能力，具体每一餐吃了什么仍难以辨明，肌肉在实际咀嚼中依次激活的过程也已无从还原。[4]

一枚门齿里的地理记录

一枚牙齿带来了另一类证据。Price 及其同事在 2017 年的研究中，分析了一枚来自达令唐斯的上门齿，即昆士兰博物馆编号为 QMF3452 的标本。铀–钍测年将其年代定在距今约 300,000 年。[5]

沿牙齿生长方向逐段取样，可以读出同位素比值的变化。锶反映食物和水来源地的地质差异，碳和氧则提供食性与摄水情况的信息。反复出现的变化规律，支持这只动物曾在不同地区之间移动，随后又返回原处。若将这些变化理解为年度周期，便可推断它曾随季节往返，据此估算的单次往返行程可长达 200 千米。[5]

这幅图景也要容纳证据本身的限制。研究对象只有一只动物的一枚牙齿。将周期解释为一年，是研究者的判断；所提出的行进路线，也取决于区域地质分布。证据支持这个个体曾反复移动，至于各地的 Diprotodon 种群是否都遵循同样的时间安排，仍缺少依据。[5]

即使有这些限制，这项发现仍改变了眼前的景象。牙齿在切取植物的用途之外，还记录了动物依次到访的地方。它一生的活动范围，由此延伸到了遗骸出土的那片土地以外。

变化世界中的庞大食量

据澳大利亚博物馆记载，卡拉邦纳湖的一具骨架腹部区域保存有滨藜残留。这条线索与个体的生活贴得很近：一种植物，和一具具体的躯体联系在一起。它补充了颌部解剖所揭示的总体取食能力，至于整个物种的食谱，单凭这处残留仍难以列出。[1]

迁徙研究发表时，Price 强调了失去这样一种大型植食动物所带来的生态后果。动物一边摄食植物，一边在不同取食地之间移动，因而会在多个地点影响周围环境；它消失后，植物及与其相关的动物也或将受到影响。[6]

从体形带来的生存需求出发，可以更具体地想象 Diprotodon 的生活。它需要找到能够采集、处理的植物，而至少有一个个体留下了证据，表明自己曾反复更换获取这些资源的地点。向前伸出的门齿、后方负责压碎植物的牙齿，以及齿内的化学记录，分别照亮了这种生活的不同部分。博物馆的骨架勾出轮廓，牙齿开始让它动起来。

参考来源

1. Anne Musser，《Diprotodon optatum》，澳大利亚博物馆——体形、解剖、化石产地、栖息环境，以及卡拉邦纳湖的植物残留。
2. Bloopityboop，《Diprotodon optatum skeleton》，Wikimedia Commons（摄于 2024 年 6 月 22 日）——美国自然历史博物馆骨架翻模照片、标本标签及图片署名信息；CC BY-SA 4.0。
3. 昆士兰大学，《揭开地球上最大有袋类动物的真相》（2008 年 6 月 10 日）——Gilbert Price 对分类重新评估及体形差异解释的介绍。
4. Alana C. Sharp，《已灭绝巨型有袋类 Diprotodon optatum 颌部内收肌的三维数字重建》，PeerJ 2:e514（2014）——蒙纳士大学托管的已发表论文，涵盖头骨解剖、肌肉重建及取食方式的解释。
5. Gilbert J. Price 及同事，《更新世萨胡尔大陆（澳大利亚–新几内亚）巨型有袋类动物的季节性迁徙》，Proceedings of the Royal Society B（2017）——门齿测年、连续取样同位素分析及季节性活动的推断；开放获取全文。
6. 昆士兰大学，《独一无二的澳大利亚巨型有袋类动物》（2017 年 9 月 27 日）——研究者对迁徙及失去巨型植食动物所带来生态后果的评论。