这些鱼像是正要游向某处。浅色石板上，细小的深色鱼体聚成长条状的群体，大多数朝向一致。看着照片，眼前很容易补出消失的湖水与游动的画面。这里共有259条幼年的 Erismatopterus levatus，这种已经灭绝的鱼类生活在约5000万年前的始新世湖泊中。[2]

对生物学家 Nobuaki Mizumoto 而言，更能说明问题的细节是鱼体之间的空隙。2019年，他与 Shinya Miyata、Stephen C. Pratt 合作开展研究，追问这些间距是否保留了鱼对邻近个体作出反应的证据。解读这块石板，就要设法从仅有的一帧画面中研究运动。[4]

来处尚不完整的鱼群

标本 FPDM-V8206 藏于日本福井县立恐龙博物馆。这块长方形石板长57厘米、宽37.5厘米。研究排除了中心鱼群之外的两条鱼，纳入分析的共有257条，体长约为11–24毫米。[1]

标本标签记载，其产地为美国，年代为始新世。研究者根据围岩和鱼的种类，推断它出自绿河组（Green River Formation）；这种鱼已见于 Gosiute 湖和 Uinta 湖的沉积层。论文未提供确切的采石场位置。[1]

绿河组保存了数座早已消失的湖泊遗迹，分布范围横跨今天的怀俄明州、犹他州和科罗拉多州。美国国家公园管理局的介绍将 Gosiute 湖、Uinta 湖与化石湖（Fossil Lake）区分开来。化石湖的湖盆较小，部分遗迹受到化石山国家纪念地（Fossil Butte National Monument）的保护。那里的湖相沉积记录了水位与水体化学性质的变化，不同岩层所保存的鱼类，其密集程度和个体大小各不相同。[3]

放回这片区域的地质背景，就能理解一块化石密布的石板为何仍会缺少信息。博物馆标本保存的是沉积层中的一小块。即使确认了所属地层组，原先位于它上下的岩层仍然缺席。绿河组某一座湖泊中广为人知的埋藏过程，用来解释另一座湖泊的鱼类化石时，也需要相应的证据。

让画面向前推演一瞬

Mizumoto 将照片中的鱼群视为一组位置与方向。按照亚利桑那州立大学对分析方法的介绍，研究者让每条鱼沿身体指向向前移动一小段距离，再检查相邻鱼体之间的距离会缩短还是拉长。[4]

这里的移动来自推演。化石没有给出游泳速度，也没有留下第二次观测记录。分析所能回答的是一个几何问题：沿着石板保存的排列，如果鱼继续向前移动，彼此之间的空隙会怎样变化？

原本靠得较近的鱼，倾向于拉开一点距离；离得较远的鱼，则倾向于缩小间隙。这一组合与群体移动的两项要求相近：既为活动保留空间，也与群体保持联系。[4]

可以想象自己与同伴走过车站大厅。知道同伴站在哪里，便能从你的身体朝向读出更多信息。单独一个身体指向某处，两个身体之间则有了可供辨认的关系。化石分析将这一区别扩展到整个鱼群。

城西大学的介绍还提到另一项比较：研究者人为设置了一些具有共同朝向偏好的排列，却未能重现鱼体间距与推演移动之间的同样关系。仅凭朝向一致，还不足以解释石板上的规律。这项比较为鱼群存在社会互动的解释增添了证据，使依据进一步超出了照片外观与游动鱼群的相似性。[2]

活鱼让研究者测到了什么

这一比较有实验基础。2011年，James Herbert-Read 及其同事研究活体食蚊鱼，在连续的视频画面中追踪各个个体。他们观察到的反应符合这样的规律：远离贴得太近的邻鱼，靠近距离较远的邻鱼。速度的变化也帮助鱼避免碰撞。[5]

这项研究还发现，朝向一致的鱼群也能在个体未直接模仿邻鱼朝向的情况下出现。跟随、吸引和避让都能促成群体呈现的排列。面对鱼体朝向相近的化石，这一区分尤其有用：同一种可见的结果，对应的行为规则可以有多种。[5]

研究化石的团队同样受限于这唯一的一帧画面，无法直接检验鱼是否遵循朝向对齐的规则。他们在更完整的模拟中加入了对齐规则，用来测试一组合理的互动规则能否产生形态相近的鱼群。[1]

模型能生成与石板相似的排列，表明这些规则有能力产生这样的结果。要重建造就这块石板的具体事件顺序，还需要另一类证据。

缺失的埋藏现场

这块薄薄的标本缺少周围的沉积记录，难以据此确认鱼群经历了快速埋藏。作者将沙丘坍塌列为一种解释，但没有找到证明这一事件的证据。他们也未能完全排除死鱼在短时间内堆积的情形。[1]

这一悬而未决的问题关系到整项解释的核心前提：化石中的位置，是否足够接近鱼群活着时的排列，从而允许研究者读取其行为。要让解释具有说服力，就得同时说明这些动物如何移动，以及什么过程使它们的位置就此固定下来。

Mizumoto 的实验室还在另一种材料中追查这个问题。团队研究琥珀中成对的白蚁，将化石里的姿态与活白蚁被黏性表面困住时的姿态作比较。受困时的挣扎能让原本一前一后跟随的两只白蚁变成并排躺卧。最终的排列既包含原有行为的信息，也留下了保存过程的影响。[6]

这项研究对鱼类化石的启发在于方法，琥珀与湖泥仍须按各自的保存过程来分析。重建行为时，也应把埋藏过程纳入考察。如果能获得更多地质背景记录完整的石板，研究者就能比较其中的排列，检验哪些排列会在特定保存条件下反复出现。

眼下，这块拥挤的长方形石板值得慢慢细看。先沿着一条鱼的身体看过去，再找到离它最近的同伴，最后端详两者之间的空隙。其中有一个引人入胜、尚待证实的解释：石头里留存着些许痕迹，记录了古代动物如何为彼此留出空间。

来源

1. Nobuaki Mizumoto、Shinya Miyata 与 Stephen C. Pratt，〈从鱼群化石推断集体行为〉（“Inferring collective behaviour from a fossilized fish shoal”），Proceedings of the Royal Society B，第286卷（2019）——标本、产地、研究方法与保存条件的局限。
2. 城西大学大石化石画廊，〈发现古代鱼群的行为规则〉（“Discovery of behavioral rules governing an ancient fish school”）（2019；日文研究公告）——鱼群排列及其与人工设置的方向分布模式的比较。
3. 美国国家公园管理局，化石山国家纪念地〈地质〉（“Geology”）（更新于2025年4月29日）——绿河组的三座湖盆，以及化石湖不同沉积层的差异。
4. Melinda Weaver，〈亚利桑那州立大学研究者发现集体行为的首份化石证据〉（“ASU researcher finds first fossilized evidence of collective behavior”），亚利桑那州立大学（2019年5月30日）——研究者对推演移动的说明；标本照片来源。
5. James E. Herbert-Read 等，〈推断集群鱼类的互动规则〉（“Inferring the rules of interaction of shoaling fish”），PNAS，第108卷（2011）——活体食蚊鱼的互动观察、速度变化与朝向对齐。
6. Mizumoto 实验室，〈研究主题——化石行为〉（“Research topics—fossil behavior”）——测试受困过程如何改变成对白蚁排列的实验，以及相关鱼类化石研究。