溪流旁的一株木贼，能让人格外清楚地看见植物的构造。茎一节接着一节，细小的叶片从节上长出；有分枝的种类，还会在这些位置生出一圈圈枝条。这样的叶片很难让人联想到森林的树冠。然而，木贼的化石亲属中确有木质巨树，人站在树下，会被衬得十分矮小。[1][2]

将一件带有纵肋的芦木（Calamites）化石放在现生木贼的茎旁，相似的外形很容易让人仅凭大小讲述它们的历史：先有巨树，后来留下缩小的幸存者。将化石纳入分析的演化研究，则揭示了家族内部的分岔。早在石炭纪，通向现生木贼的谱系与芦木类乔木的谱系就已各循其路。两者共有的身体构造，来自一个不断分支的家族。[4]

先辨认化石保存的是哪一层表面

图中这件来自肯塔基州的标本，是芦木（Calamites）的髓腔铸型。摄影者的产地记录写明，标本采自施工碎石；碎石来自 Breathitt 群的 Hyden 组或 Pikeville 组。具体所属地层组尚待确定，其时代可定为宾夕法尼亚亚纪中期，属于石炭纪较晚阶段的成煤森林时期。砂填入原先位于茎干中央的空腔，周围还留有深色的炭化植物残余。[7]

理解这一点，才能读懂这件化石。带有纵肋的圆柱体，保存的可以是茎干内部空腔的形状。它的直径与活体整根树干的直径，未必相等。空腔外原本还有木材和其他组织，它们经历了不同的保存过程。[2]

Barry Thomas 研究了英国北威尔士布林博（Brymbo）的直立芦木遗存，也说明了这种辨认的重要性。内部空腔的铸型与茎干外表面的铸型，看起来都足以让人认作植物，却记录着不同部位的轮廓。他结合分枝关系、茎节特征和矿物层，判断这些遗存怎样形成。重建一片古森林，首先要做好这一步细致的解剖定位：岩石呈现的，究竟是植物的哪个部位。[2]

木材让木贼类长出了另一种形态

保留解剖构造的化石，让讨论得以继续深入。在德国开姆尼茨（Chemnitz），发掘人员从早二叠世的火山沉积中取出一段超过 10 米长的 Arthropitys bistriata 树干。Ronny Rößler、Zhuo Feng 和 Robert Noll 于 2012 年描述了它的内部组织与分枝系统。[3]

在芦木类中，Arthropitys 是用于保留解剖构造的化石材料的属名，与茎干化石所用的属名 Calamites 有别。这件标本的中央区域外，包围着厚实的次生木质部，也就是通常所说的木材。多个级次的木质枝条托起了树冠。[3]

出土的树干超过 10 米，研究者估计完整树木至少高 15 米。这两个数字分别对应发掘所得与复原估计。仅存留下来的部分，已经足以显示它高大的乔木形态。[3]

现生木贼以孢子繁殖，芦木类也属于孢子植物。这种基本的繁殖差异，把它们同森林中产生种子的树木区分开来。萨姆·诺布尔博物馆指出，芦木的木材有独立演化来源，和包含种子植物在内的产木谱系分属不同来路。乔木是一种植物生长形态，植物演化中的不同分支，各自发展出了长成树的方式。[1]

家族树改变了故事的走向

检验这些亲缘关系的关键，在于把目光从现存成员扩展到化石。2018 年，Andrés Elgorriaga 及同事分析了 43 种木贼目植物，其中包括 28 个已灭绝物种。这项研究把解剖、形态证据与现生植物的分子数据合在一起。在重建的演化树上，包含现生木贼属（Equisetum）的类群位于芦木科（Calamitaceae）之外，那些熟悉的芦木类乔木则归入芦木科。[4]

在这项分析中，两条谱系各自独立的历史都可追溯至石炭纪。因此，人们熟悉的「从巨型到小型」顺序，难以可靠地解释它们的祖先关系。分节茎这一保留下来的特征，能够显示亲属之间的相似性；至于某个特定化石类群是否就是现生木贼属的祖先，单凭这一点仍难以确认。[4]

这套亲缘关系来自研究重建，仍有待新化石继续检验。许多成员已经灭绝，仅看现生植物，家族的面貌就会有所缺失。

温泉保存了家族的另一段历史

通向现生木贼的这一支，也留下了丰富的化石记录。巴塔哥尼亚 San Agustín 的侏罗纪温泉沉积保存了细长的地上茎，地下根茎、根和叶鞘仍与之相连。Alan Channing 及同事于 2011 年将这种植物描述为 Equisetum thermale。富含二氧化硅的保存过程留下了内部解剖构造，使研究者得以依据更多细节，将它与现代木贼比较；熟悉的外轮廓只是其中一部分。[5]

这些遗存显示，早在 1.5 亿多年前，木贼类就已具有一组可辨认的现代特征。研究者认为，它们密集生长在受地热水影响的湿地中。相互连接的器官和保存下来的组织，是直接证据；它们对特定化学胁迫的耐受能力，则是依据沉积环境以及与现生植物的比较推断出来的。[5]

这件化石证实，一套古老的身体构造早已存在。它本身是一个已灭绝的物种，有自己的特征组合；关于某个现生物种自侏罗纪以来始终未变的说法，仍超出了这件化石所能证明的范围。[5]

幸存者留下了一幅失真的家族图景

为现生分支测定年代时，还要区分两种时间：整个大谱系的起源年代，以及所有现生木贼最后共同祖先的年代。它们对应不同的演化事件。Maarten Christenhusz 及同事在 2021 年的一项研究中，估计存续至今的各谱系最早约于 1.75 亿年前分化，同时也讨论了其他分析得出的较晚年代。化石在演化树上的位置、取样范围和分子钟假设，都会影响估算结果。[6]

这项研究还检验了人们对现生木贼属的一种直觉：今天热带地区的巨型木贼，体形与大型化石类型相似，因此应当位于家族的祖先位置。研究重建的演化关系未将它们放在这样的基部位置。仅凭植株高度，很难判断祖先与后代的演化方向。[6]

将这些标本放在一起阅读，需要留意三个不同的问题。肯塔基州的铸型，要求辨认茎干的内部表面；开姆尼茨的古树，要求依据保存的木材与分枝复原；巴塔哥尼亚的木贼，则要求区分解剖构造的延续与物种始终未变的说法。三类材料各有所长，彼此补足，不能互相替代。

溪流旁，现生木贼依然展示着一节节重复的茎。改变的是人们从这些茎节中读出的历史：这个家族曾经更加多样，既有木材厚实的乔木，也有延续至今的分支；后者熟悉的外形中，同样藏着自己漫长的演化历程。

来源

1. 俄克拉何马萨姆·诺布尔自然历史博物馆，“Horsetails”——现生木贼的生长形态、孢子繁殖与芦木木材的独立演化。
2. Barry A. Thomas，“In situ stems: preservation states and growth habits of the Pennsylvanian (Carboniferous) calamitaleans”，Palaeontology 57（2014）——布林博化石的保存状态；阿伯里斯特威斯大学记录。
3. Ronny Rößler、Zhuo Feng 和 Robert Noll，“The largest calamite and its growth architecture”，Review of Palaeobotany and Palynology 185（2012）——开姆尼茨标本的解剖构造与复原高度；机构网站 PDF。
4. Andrés Elgorriaga 等，“Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida”，American Journal of Botany 105（2018）——纳入化石的系统发育分析；作者在博物馆网站提供的 PDF。
5. Alan Channing 等，“Equisetum thermale sp. nov. (Equisetales) from the Jurassic San Agustín hot spring deposit, Patagonia”，American Journal of Botany 98（2011）——解剖构造与生态；机构网站 PDF。
6. Maarten J. M. Christenhusz 等，“Biogeography and genome size evolution of the oldest extant vascular plant genus, Equisetum (Equisetaceae)”，Annals of Botany 127（2021）——分化年代估算、其中的不确定性，以及现生巨型木贼的演化位置。
7. James St. John，肯塔基州杰克逊附近 Breathitt 群芦木髓腔铸型照片（2019），经由维基共享资源提供——标本产地、保存状态与图片署名，CC BY 2.0。