顺着吻部向后看，狭窄的上下颌延伸至头骨，轮廓在这里陡然展开，舒展的骨弓撑开了头骨后部的两个角。在加拿大自然博物馆的照片里，这颗头骨如此宽阔，骨骼却显得格外纤巧。骨弓是颌部肌肉附着的地方；这些细长的骨骼，也说明了完整头骨何以尤为珍贵。[1]
这件编号为 CMN 8920 的标本属于离龙属的 Champsosaurus lindoei，于 1953 年采自艾伯塔省的恐龙公园组，将我们带回北美西部的晚白垩世。按照该地层的年代，那是约 7500 万年前的世界。离龙属（Champsosaurus）隶属离龙目（Choristodera），这类爬行动物已经灭绝，它们在爬行动物演化树上的确切位置仍有争议。离龙与鳄类外形相似，可以由此开始认识它；进一步看头骨，承担各项功能的部位却有着另一套排列方式。[2][6]
要了解这位淡水猎手，可以先循着它进食的过程来看：捕获猎物，将其咬住，再向喉咙输送。随后再看，它在出击之前能够感知什么。
口腔深处，还有一层抓握
Champsosaurus 的牙齿除了沿上下颌边缘排列，还分布在口腔顶部。这些腭齿是它与现生鳄类的一项区别。[3]
Ryoko Matsumoto 和 Susan Evans 在 2016 年发表的一项研究中考察了离龙目动物的上腭。研究发现，这里的锥形牙齿成排分布，朝向随口腔内的位置而变化。这样的排列支持腭齿将捕获的食物向内输送的解释，研究者推测，肉质舌头也参与了这一过程。猎物被上下颌咬住之后，还要调整位置，才能吞下；口腔内侧的牙齿可以协助完成后面这一步。[3]
舌头的运动没有保存在化石中，单凭一颗尖牙，猎物的具体鱼种也无从确定。化石呈现的是一片排列有序、可供抓握的表面，为猎物在咬住之后如何穿过口腔留下了线索。[3]
颈部如何影响出击
看到长吻，很容易想到以鱼为食的恒河鳄（Gavialis gangeticus）。不过，头部的活动始终受关节制约。在 2022 年的一项研究中，Matsumoto、Shin-ichi Fujiwara 和 Evans 将化石颈椎与现代鳄类标本作了比较，还扫描了处于不同姿势的恒河鳄和凯门鳄颈部，用来检验所采用的解剖测量指标。[4]
比较结果支持 Champsosaurus 能够向侧方扫动头颈，但各段颈部承担的活动量与恒河鳄不同。恒河鳄的侧向弯曲大多发生在颈部前段，这种已灭绝爬行动物的中后段颈椎关节则更适合这一动作。它宽阔的头骨还向后覆盖了颈部起始处，限制了这一带的活动。[4]
颈部向上弯曲的幅度更为有限。因此，Champsosaurus 靠快速甩头将猎物向后抛送的解释，成立的余地较小。上腭则提示了另一种与上述限制相容的方式：舌头抵着成排的牙齿活动，将食物向口腔深处送去。[4]
循着这些证据，可以逐渐想见离龙进食时的样子。现代动物的动作可供参照，具体到离龙，仍以化石证据为限。关节支持侧向出击的解释；至于出击的速度、时机和成功率，现有证据仍触及不到。
水下的感知世界
头骨底面还留着另一道疑题。古生物学家曾提出，一对开口通向内耳，但朝下的方位十分特殊，脆弱的化石又让这一判断难以核实。Thomas Dudgeon 及其同事用 CT 扫描追踪 CMN 8920 的内部构造，在 2020 年发表的描述中，确认了这些称为卵圆窗（fenestrae ovales）的开口确实朝下。[2]
这些开口位于耳区的骨骼上，与两只类似人耳的外耳悬在头部下方的想象有别。确定开口通向哪里，是一个问题；要还原围绕它运作的听觉系统，还需要进一步比较。
另一项发表于 2020 年的研究考察了两具头骨的感觉器官构造，它们分别属于 C. lindoei 和 C. natator。研究者重建了内耳腔隙，其形态提示这两种离龙对水中的低频振动较为敏感。作者还发现，参与平衡感知的半规管与其他水生爬行动物相似。[5]
嗅觉也被推测是离龙重要的感官之一。细长的嗅柄和宽敞的鼻腔支持这一解释，不过嗅球周围的骨性包围不完整，难以据此可靠地测量嗅球大小。研究者可以提出离龙嗅觉较强的判断，其灵敏程度则仍难以用精确数值表达。[5]
把这些比较放在一起，离龙便呈现为一位经由多种感官接收信息的猎手。至于某次出击由哪一种感觉引发，证据尚未给出答案。头骨化石能为动物曾经感知的世界划出一定范围，它当时如何依次作出决定，仍留在化石记录之外。
河流穿过更广阔的土地
Dudgeon、Jordan Mallon 和 David Evans 在 2023 年描述了一具来自蒙大拿州 Two Medicine 组的 C. lindoei 骨架。此前得到确认的该物种记录均来自艾伯塔省，这件标本将其已知分布扩展到了省界之外。[6]
标本所在沉积层记录的是一片较为干燥、季节变化鲜明的土地，其间有溪流和河流穿行。离龙通常与湿地联系在一起，这次发现则提示，Champsosaurus 也能栖居于较干燥地区的水道之中。[6]
同一项研究的演化树分析还支持至少有 3 支 Champsosaurus 谱系渡过了约 6600 万年前白垩纪末期的灭绝事件。这一结果描述了演化上的延续；某一项摄食适应是否促成了存续，仍缺少相应的证明。[6]
再回到照片中的头骨，以及那段细长而脆弱的吻部。外轮廓只是认识离龙的起点，往里看，还有抓住食物的表面、引导出击的关节，以及保存着感知线索的腔隙。它们逐一勾勒出这位猎手更清晰的样子，石头所保存的生命片段，也各有自己的限度。
参考来源
- Thomas Dudgeon，“Champsosaurus: CT scanning reveals its ear openings really were on the bottom of its skull”，加拿大自然博物馆（2019 年 2 月 6 日）——标本照片、头骨构造及研究背景。
- Dudgeon 等，“Computed tomography analysis of the cranium of Champsosaurus lindoei…”（2020）——CMN 8920、采集记录及内耳开口。
- Matsumoto 和 Evans，“Morphology and function of the palatal dentition in Choristodera”（2016）——牙齿排列及食物输送。
- Matsumoto、Fujiwara 和 Evans，“Feeding behaviour and functional morphology of the neck…”（2022），伦敦大学学院（UCL）知识库——离龙与恒河鳄的摄食力学。
- Dudgeon 等，“The internal cranial anatomy of Champsosaurus…: Implications for neurosensory function”（2020）——嗅觉、听觉与平衡。
- Dudgeon、Mallon 和 Evans，“The first report of Champsosaurus lindoei…from the Campanian of the United States…”（2024；2023 年在线发表）——年代、生境及谱系延续。