Andrewsarchus mongoliensis 常被写成一场已经结束的视觉判决:一头来自始新世的巨大狼形掠食者,身体被一路放大,直到它足以统治一片其实从未有人真正看见它走过的平原。[1][2] 麻烦恰恰在于,化石本身没有把这么多东西交出来。它真正交给古生物学的,是一颗出土于内蒙古 Irdin Manha、由鲍文奎于 1923 年在美国自然历史博物馆中亚远征期间发现的巨型头骨。[2] 这已经足够让 Andrewsarchus 成名,却还不足以让它其余身体的样子自动变得清楚。
也因此,这件标本更适合被理解成一件头骨边界化石。它的颅骨是真实的,尺寸巨大,解剖上充满压迫感。附着在这颗头骨之后的身体,则仍然要靠比较、缩放,以及不断变化的亲缘关系判断来推想。[2][3][4][6] 当人们把 Andrewsarchus 讲得像一头姿态、比例、步态与生活方式都已坐实的动物时,真正先跑远的,并非骨头,而是重建图。
图像说明:题图采用美国自然历史博物馆馆藏头骨的真实照片,而没有使用生命复原图。[5] 这一选择与文章的论证是一体的。我们能够直接检查的是头骨本身,肩带、脊柱、骨盆和四肢则并不在化石记录里。整篇文章所依赖的,正是这种证据边界。
头骨的确巨大,但尺寸只是问题的开端
馆方自己的总结仍然把那种第一眼冲击保存得很完整。头骨接近三英尺长,体量惊人,牙齿也非常巨大。[2] 仅凭这一点,就足以解释为什么 Henry Fairfield Osborn 在 1924 年的原始描述里,会把 Andrewsarchus 直接命名为“蒙古的巨型中爪兽类”。[1] 这件化石看上去不像一场轻巧的生态试验,它更像一种会把咬合能力公开挂在脸上的动物。
顺着头骨再停一步,事情就开始变得不那么整齐。AMNH 这张照片里的头骨,并不天然像一件单纯的刀剪式掠食机器,也不像一头线条轻快的高速追逐者。[5] 吻部很长,前部牙齿巨大而醒目,靠后的齿列则带着一种更宽、更耐处理食物的工作感,很难被一句“最大的陆生食肉哺乳动物”完全概括。[2][5] 在后来的系统发育争论进入之前,这颗头骨自己就已经要求一种混合式阅读。
这种混合式阅读,在发现现场就已经出现了。Roy Chapman Andrews 把它看作肉食动物,Walter Granger 则认为这颗头骨更接近一种已经灭绝的猪类式杂食动物。[2] 这一分歧非常重要,因为它说明标本的暧昧性并非现代学界后来附加上去的复杂层,而是第一批面对化石的老练古生物学家在最初判断里就已经碰到的东西。
第一场争论谈的并非名气,而是这颗头究竟拿来做什么
流行叙述常把 Andrewsarchus 压缩进一个单一生态位置:顶级掠食者,到此为止。标本本身并没有强迫这种简单化。头骨可以告诉人很多事情,咬合方式、牙齿排列、咀嚼表面、面部构架,都能从中读出来。只有头骨而没有与之可靠相连的身体骨架时,它并不会自动把动物送进一个今天看上去熟悉的生态格子里。[2][6]
放在这个层面上,发现现场那场早期分歧比后来不断放大的传奇更有价值。如果一位资深馆方人物看见的是肉食信号,另一位看见的是更靠近大型杂食偶蹄类的头骨,那么更审慎的结论就不该是把其中一方改写成一个笑话,好让标题更整齐。更审慎的结论,是 Andrewsarchus 的确把几种难以立刻压成单义的可见特征收拢在了一起。[2] 这颗头骨的戏剧性,首先是一道解释问题,而并非一段电影镜头。
这也是题图为什么适合本文的原因。读者会立刻看见拉长的吻部与夸张的前部牙齿,照片同时又非常诚实地把真正的问题摆在眼前:这是一颗没有可靠身体配套的头骨。[5] 它足够震撼,又把生活方式判断保留在伸手可及却尚未封口的位置上。
第二场争论从食性转向了亲缘位置
更大的重置发生在后来,当 Andrewsarchus 不再稳稳停留在旧有的中爪兽类故事里。Osborn 的原始分类把它当作那支已经灭绝、带蹄的肉食类群中的巨型成员。[1] 后来的形态学分析让这一位置变得复杂。Geisler 在 2001 年关于偶蹄类、鲸类与中爪兽类关系的研究里,把 Andrewsarchus 拉进了一个更大的问题之中:鲸类近亲与带蹄哺乳动物彼此之间究竟怎样相连。[3] Spaulding、O'Leary 与 Gatesy 在 2009 年则直接把 Andrewsarchus 写成一件来自蒙古、长期难以稳定分类的不完整化石,并在扩大后的总证据分析里把它与 entelodontids 以及 Achaenodon 放到了一起,而并非继续把它留在那种方便传播的中爪兽类刻板位置上。[4]
AMNH 现在给出的公众版总结已经很直接:Andrewsarchus 并非中爪兽类,新的演化分析仍然提示它是鲸类的近亲,处在一个更大的偶蹄类谱系之中,那里既包括河马,也包括鲸类。[2][6] 这并非一个可以被轻轻带过的分类脚注,它会直接改变人们在脑中替这颗头骨寻找身体时所使用的比较模板。
这正是标本真正的边界所在。比较参照一旦变化,最有把握的生命复原图也必须随之变化。一颗最初被宣布为“巨型中爪兽类”的头骨,后来又被反复讨论为鲸类近亲,它并不支持一条永恒不变的身体剪影穿越所有修订。[2][3][4][6]
缺失的骨架,比传奇本身更值得停留
AMNH 在博客页与鲸类展厅页都说得很清楚:目前已知的只有一颗头骨。[2][6] 从这一点出发,本文里几乎所有需要收紧的地方都会自然成立。肩高估计、躯干长度估计、步态、整体体型,都依赖于研究者拿它去和哪些亲缘对象做缩放。那组著名的六英尺肩高与十二英尺体长,是博物馆层面的推算,并非一具完整关节连接的身体被直接保留下来。[2]
这并不会削弱 Andrewsarchus 的证据价值,反而让它的价值更清楚。它稳稳告诉人的,是大约 4500 万年前存在过一种头部极大、牙齿强势的哺乳动物,它的亲缘位置又会反过来影响人们如何重建鲸类与其他偶蹄类早期分支的样子。[2][4][6] 它没有交出来的,则是可以让人毫无保留地肯定整个身体轮廓的材料。
也正因为这样,Andrewsarchus 才有真正的保存力。它迫使古生物学始终区分一件壮观头骨与一头完整动物之间的距离。头骨是真的,最早围绕食性的分歧是真的,后来脱离中爪兽类单一标签的系统发育修正也是真的,其余部分则继续被缺失所约束。[1][2][3][4][6] 对一件如此著名的化石来说,这并非遗憾,而是它至今仍值得被细读的原因。
来源
- Henry Fairfield Osborn,Andrewsarchus, giant mesonychid of Mongolia. American Museum Novitates 第 146 号(1924),Biodiversity Heritage Library 上的原始描述书目记录。
- 美国自然历史博物馆(American Museum of Natural History),"Andrewsarchus, 'Superb Skull of a Gigantic Beast'":涵盖发现经过、唯一标本状态,以及馆方对其从 Mesonychia 转向鲸类近亲定位的总结。
- Douglas H. Geisler,"New Morphological Evidence for the Phylogeny of Artiodactyla, Cetacea, and Mesonychidae," American Museum Novitates 3344(2001)PDF。
- Michelle Spaulding、Maureen A. O'Leary 与 John Gatesy,"Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution," PLOS ONE 4 卷 9 期(2009)。
- Wikimedia Commons,"File:Andrewsarchus skull at AMNH.jpg":本文题图所用的馆藏头骨照片。
- 美国自然历史博物馆(American Museum of Natural History),"Cetaceans":展厅页面注明 Andrewsarchus mongoliensis 仅由一颗 1923 年发现的头骨代表,并把它展示为鲸类近亲。