2016 年，一只封存在缅甸琥珀中的微小动物进入科学文献，被暂定为变色龙的一种早期近亲。硕大的眼眶和细长的舌支撑骨，让这种比较颇具说服力。研究者当时考察的是一批罕见的化石组合，年代约为 9900 万年前；那个时代的热带森林，鲜少通过其他途径留下小型脊椎动物的痕迹。[4]

四年后，这只幼体被归入了另一个家族。研究者依据保存更完整的材料，将它重新鉴定为 Yaksha perettii，一种阿尔班螈科（Albanerpetontidae）两栖动物。那条舌头依然非同寻常，改变的是动物的亲缘归属。[1] 这次修正牵出了一段更漫长的历史：这支两栖动物如今已经没有活着的成员，要重建它们的来路，仅从现生动物中挑选外形最相似的一种，远远不够。

从细小骨骼中拼出的家族

阿尔班螈类的体形大致像蝾螈，骨骼却有一组独特的特征。下颌左右两半以相互嵌合的关节相连，牙齿可有三个小尖，脊柱前端与头骨的连接也格外复杂。即便化石只剩一块颌骨或部分颅顶骨，研究者仍能借助这些细节辨认这一类群。[2]

这些零碎的化石记录，远早于产生琥珀的那片森林。2003 年，James Gardner、Susan Evans 和 Denise Sigogneau-Russell 描述了 Anoualerpeton 属，其中一个物种来自英格兰中侏罗世，另一个来自摩洛哥早白垩世。颌骨与颅顶骨的差异，既为它们归入阿尔班螈科提供了依据，也帮助厘清了科内的区分。[3]

摩洛哥材料还补上了一块古地理证据：在当时的大陆格局中，这个家族已经出现在非洲一侧。作者将这些化石的年代视为该类群在当地出现的最低年代界限。最早的已知记录能够确认，动物至少在那个时候已经抵达；至于实际抵达的时间，还需其他证据来确定。[3]

沿着这些线索，散落的骨骼记录了这个家族在不同地域与时代的演化分支。它们虽不及琥珀中完整的动物那样引人注目，却把那只动物放回了更长的历史之中。

相似的舌头，跨越了家族界线

2016 年对琥珀幼体的解释，显示出功能上的相似何以如此有说服力。那项研究综合多项特征，将它置于变色龙附近，其中舌部装置尤其引人注目。按照这一分类位置，这件标本也有望用于估算现生变色龙这一爬行动物谱系的起源年代。[4]

2020 年关于 Yaksha 的研究带来了更完整的比较材料：一具保持原有关节连接、以立体形态保存的成年个体头骨，那只幼体，以及另一件不完整的骨架。尤其重要的是，一根细长的舌骨构件，其末端仍嵌在保存下来的舌垫内；舌骨是与咽喉和舌相关的骨骼。作者据此推断，这种动物能够迅速弹射舌头，以伏击方式捕食小型无脊椎动物。[1]

骨骼和软组织是化石中直接保存、可供观察的证据，舌头如何弹出、动物如何捕猎，则是由这些证据重建的情形。化石本身没有记录舌头弹射的速度。它的取食装置与变色龙高度相似，如今这份相似让研究者得以比较脊椎动物不同演化分支上的同类功能。[1]

读到这里，面对这件化石，问题也随之改变。熟悉的特征各自说明了什么：哪些能够确立亲缘关系，哪些揭示了相似的取食办法？即便原先设想的亲缘联系被推翻，有说服力的生态类比仍然可以成立。

解剖证据渐丰，分类归属仍待厘清

阿尔班螈类与其他两栖动物的关系仍难确定。Ryoko Matsumoto 和 Susan Evans 在 2018 年研究日本材料时，梳理了几种假说：有的将它们置于蝾螈附近，有的放在蛙与蝾螈所属分支附近，也有的将它们排在包含现生两栖动物的类群之外。标本残缺，加上两栖动物起源问题本身仍有争议，使这些关系难以厘清。把阿尔班螈类识别为一个特征鲜明的类群相对容易，要确定它在演化树上究竟接在哪里，则困难得多。[2]

即使在这个家族内部，分类名称也还在调整。2026 年，Alexandre Guillaume 及同事描述了来自葡萄牙晚侏罗世的 Nabia civiscientrix。他们将 Lourinhã 组的 468 块骨骼与 Guimarota 岩层的数千件遗存合并分析。此前与 Celtedens 属联系在一起的材料需要重新审视，部分原因在于，用于鉴定的颅顶形态在同一物种内部也可出现变异。[5]

新的鉴别特征综合了头骨、颈部和骨盆的多项细节。作者建议研究者重新检查尚未分类的馆藏，寻找头骨以外的骨骼。这对重建演化史有直接影响：如果一棵演化树主要依据那些最容易辨认的碎片建立，那么当动物其他部位的骨骼也能被识别时，原先划定的亲缘关系便有重新调整的余地。[5]

比想象中更晚的消失

这支两栖动物在白垩纪结束后，仍延续了很久。意大利北部 Rivoli Veronese 的早更新世沉积层中，发现了 Albanerpeton pannonicum，与之共存的还有蛙、蝾螈、蜥蜴和蛇。Andrea Villa、Hugues-Alexandre Blain 和 Massimo Delfino 在 2018 年的分析中，将这些化石视为该类群已知最晚的遗存。[6]

伴生动物帮助研究者重建出一片湿润、有森林和水体的环境。这一环境解释支持了 Albanerpeton 偏好潮湿条件的判断，勾勒出它在已知化石记录接近尾声时生活的一处地方。至于这个谱系最终为何灭绝，以及每一种侏罗纪亲属栖居何处，仅凭这处环境尚不足以作答。[6]

意大利的遗存，让那枚琥珀头骨有了更深远的背景。它所属的两栖动物家族，延续长久，形态多样；从侏罗纪到早更新世的漫长历史中，琥珀保存了中途的一位成员。它会弹射的舌头展示了一项非凡的特化，而它的亲属们则让人看见：在人类能够观察这些动物活着的样子之前，两栖动物演化史已有多少分支消失。

参考来源

1. Juan D. Daza 等，《Enigmatic amphibians in mid-Cretaceous amber were chameleon-like ballistic feeders》，Science 370（2020）——Yaksha 的解剖特征、幼体的重新归类及取食方式解释；已接收稿。
2. Ryoko Matsumoto 和 Susan E. Evans，《The first record of albanerpetontid amphibians (Amphibia: Albanerpetontidae) from East Asia》，PLOS ONE 13（2018）——用于鉴别的解剖特征及不同的亲缘关系假说。
3. James D. Gardner、Susan E. Evans 和 Denise Sigogneau-Russell，《New albanerpetontid amphibians from the Early Cretaceous of Morocco and Middle Jurassic of England》，Acta Palaeontologica Polonica 48（2003）——Anoualerpeton 及其发现的古地理意义。
4. Juan D. Daza 等，《Mid-Cretaceous amber fossils illuminate the past diversity of tropical lizards》，Science Advances 2（2016）——最初归为变色龙近亲、后来得到修正的解释。
5. Alexandre R. D. Guillaume 等，《New albanerpetontid species (Lissamphibia) from the Late Jurassic of Portugal》，Journal of Systematic Palaeontology 24（2026）——Nabia、解剖变异与馆藏材料的取样；已接收稿。
6. Andrea Villa、Hugues-Alexandre Blain 和 Massimo Delfino，《The Early Pleistocene herpetofauna of Rivoli Veronese (Northern Italy) as evidence for humid and forested glacial phases in the Gelasian of Southern Alps》，Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 490（2018）——该类群的晚期存续及环境重建。
7. 加利福尼亚科学院，《4 Standout Species Described in 2020》中的“Stuck in time”一节——琥珀中 Yaksha 的照片，署名 Adolf Peretti 和 Peretti Museum Foundation。