在史密森学会馆藏室的一块黑布上，Maiabalaena nesbittae 的颅骨让答案在此中断。它细长的上颌没有牙齿，下方的下颌也找不到齿槽。然而，描述这件化石的研究者认为，带有鲸须的鲸类，其腭部应当呈现宽阔、增厚的构造和相应的血管痕迹；这件标本同样缺少这些特征。研究团队得出了一个出人意料的简洁结论：这种动物取食时，牙齿和鲸须两者皆无。[5]

正因如此，Maiabalaena 打乱了最直观的鲸须起源说。一个整齐的故事会让旧工具逐渐缩小，同时让替代品生长起来：先是牙齿，随后是同时带有牙齿和原始鲸须的过渡口腔，最后只剩鲸须。化石记录中确有与这条序列相容的证据；同一份记录里也有颌骨形态迥异的有齿须鲸、无齿且推定以吸食为生的鲸类，以及对于几乎从不形成化石的软组织所留下骨质痕迹的争议。[2][3][4][5][6]

每一种重建仍需面对其他解释。演化留下的更有力启示在于：牙齿脱落、吸食和鲸须辅助滤食，是在一定程度上可以彼此分离的变化。始新世—渐新世交界附近，早期须鲸在不同支系中以不同组合经历了这些变化。现代滤食器官的起源因此属于谱系问题，三格画面不足以描绘同一只动物的一次变形。

尚未长出“胡须”的须鲸

须鲸亚目（Mysticeti）如今指用角蛋白板滤取猎物的鲸类，可这一谱系的形成，早于作为名称由来的取食器官。Mystacodon selenensis 发现于秘鲁帕拉卡斯组（Paracas Formation）约 3,640 万年前的亚马基段（Yumaque Member），属于已知最古老的须鲸之一。它较为完整的正模保留了已经分化的成年牙齿，以及若干从更早的完全水生鲸类继承而来的解剖特征。与此同时，扁平的吻部、扩展的腭部和其他颅骨特征，又把它置于须鲸与齿鲸分化后的须鲸一侧。[1]

Mystacodon 没有保存鲸须。它的牙齿磨耗严重，最初的解剖研究将吸食辅助的底栖取食列为合理解释之一。这种行为重建来自牙齿磨耗、颌骨形态和比较材料，化石并未留下实际取食的口腔内容物。能够直接确认的事实更为基础：一头鲸在依靠成年齿列取食时，已经属于须鲸干群。[1]

早渐新世的齿须鲸科（aetiocetids）进一步拓宽了形态范围，无法充当演化阶梯上的下一道横档。华盛顿州马卡组（Makah Formation）的 Fucaia buelli 体形较小，口中保留完整齿列。纵观齿须鲸科，犬齿后的牙冠既有粗壮、排列紧密的形态，也有较简单、间距较大的形态。描述者将这些差异视为取食解剖变化的一部分，它们同时提醒我们，“有齿须鲸”从来没有一种标准口型。不同的口腔正在尝试捕捉猎物、处理食物与吸食的不同组合。[2]

这些分类单元分处不同支系，没有组成一条如影像般连续的祖先—后代序列。它们的价值在于划出最低限度的事实：须鲸谱系出现以后，成年牙齿仍然延续；现生须鲸的口腔成为唯一存续样式以前，取食解剖已经分化出多种形态。

牙齿与鲸须为何可以共存

经典的分阶段模型来自齿须鲸科腭部的小孔和沟槽。现生须鲸的上牙槽血管与神经分支会穿过腭部外侧开口，通往生长鲸须的组织。2008 年，Thomas Deméré 及其同事提出，有齿齿须鲸科动物的相似构造，就是鲸须留下的骨学标志。若这项推断成立，Aetiocetus 等动物的成年牙齿与初生的角蛋白滤栅曾同时存在。[3]

这项主张汇合了三类证据。化石记录着成年牙齿和腭部解剖形态；现生胚胎显示，须鲸至今仍会启动牙齿发育；现生须鲸的牙齿特异性基因则带有失活突变，成为有齿祖先留下的分子残迹。这些证据共同支持一条分阶段变化的路线：从牙齿，到牙齿与鲸须共存，再到没有萌出成年齿列的鲸须口腔。[3]

这一假说的简洁之处，在于序列的每一步都有取食器官可用，不会留下毫无工具的空档。它也可以接受检验。倘若腭孔确实指向鲸须，其内部管道就应接入与现生鲸类鲸须相同的神经血管通路。牙齿与鲸须板之间也要留出足够距离，使两套工具可以同时运作而不发生碰撞。

难点在于，骨孔保存不了它曾经滋养的软组织。血管也会服务牙龈、牙齿和其他口腔组织。外表近似鲸须相关沟槽的构造，在颅骨内部可以有不同的连接方式。这种中间型口腔在解剖上说得通，缺失的角蛋白却让合理性本身承担了一部分证据工作。[4]

两套工具皆无的鲸

2017 年，Carlos Peredo、Nicholas Pyenson 和 Alexandra Boersma 将以往经常混在一起的四项假说分开考察：以复杂齿列滤食；鲸须在仍可工作的齿列内侧生长；鲸须从缩减的前部齿列后方开始生长；吸食跨越咬取与滤食之间的阶段。他们主张把牙齿脱落与鲸须起源分开研究。两种特征分属不同组织，遵循不同发育路线，也有不同的力学要求。[4]

Maiabalaena 让这种解耦模型有了化石实体。正模 USNM 314627 出自俄勒冈州林肯县早渐新世的阿尔西组（Alsea Formation），年代约为 3,300 万年前。标本包括近乎完整的颅骨及耳骨、两侧下颌骨、舌骨和部分颅后骨骼。颌骨上没有成年牙齿，也没有清楚可辨的齿槽。按照描述者采用的鲸须判据，CT 影像也没有显示腭孔与上牙槽管之间应有的内部连接。[5]

取食方式的推断由多项特征共同支持。它的上颌狭窄而相对薄弱，能供大幅鲸须滤栅附着的面积很小；舌骨器却很粗壮，可供牵拉舌头和口腔底部的肌肉大面积附着。Peredo 及其同事据此重建出一头吸食者，它随水流将小型猎物吸入口中。[5]

每一步的证据确定度各不相同。颌骨直接保存了无齿状态，粗大的舌骨也是实物；吸食则是根据这些骨骼及现生海洋哺乳动物的比较材料所作的功能推断。鲸须缺失更难确认：角蛋白没有留存，部分腭部残缺，结论还取决于哪些骨学标志足以作出诊断。Maiabalaena 有力证明了无齿取食方式的试验；“没有鲸须”是描述团队证据最充分的重建，仍非封存在岩石中的软组织实物。[5][6]

重新打开共存假说的扫描

2021 年，牙齿与鲸须共存的假说迎来了一次更精细的解剖检验。Eric Ekdale 和 Deméré 使用高分辨率 CT 数据，研究 Aetiocetus weltoni 的正模颅骨 UCMP 122900。这是一头约 2,500 万年前生活在俄勒冈州的有齿须鲸。研究把目光从表面沟槽移到腭部之下，沿着管道逐一追踪。[6]

腭部外侧开口在内部与上牙槽管相连。同一系统分出不同支路，一些抵达齿槽，另一些通往腭部；位置更靠内侧的大腭通路则保持独立。在现生灰鲸中，对应的上牙槽网络供应鲸须；在现生有齿鲸类中，它服务于牙齿。Ekdale 和 Deméré 将 Aetiocetus 中的双重去向解释为一项证据：源自祖先齿列的血液供应被转用于滋养原始鲸须，同时成年牙齿继续保留。[6]

内部管路比肉眼比对骨孔多了一层证据。它以预期中的解剖连接检验同源性，也为共存模型给出了可以验证的联系；但标本依旧没有保存角蛋白板。质疑者仍可追问，同一批血管供应的是增厚牙龈还是鲸须，以及牙齿在滤器旁剪切或攫取猎物时，能否避免损伤滤器。CT 结果收窄了分歧范围：管道是否相连已有影像答案，争议集中到远端曾有哪些软组织，以及它们承担什么功能。[4][6]

两件焦点化石由此可以并存。Aetiocetus 支持一个保有牙齿和类鲸须血管供应的支系；Maiabalaena 则支持另一个无齿支系，研究者判断它不曾拥有规模可观的鲸须。各自的系统发育位置、年代与保存状态表明，它们属于不同支系，无法排作同一物种的连续阶段。现代滤食器官逐渐成形之际，渐新世海洋中同时存在着不止一种取食方案。

发育重现组成部分，未重演化石序列

现生小须鲸的胚胎还保留着另一份过渡记录。2019 年一项基于 CT 的发育序列研究追踪了十件胎儿标本，观察颅骨生长、牙胚形成与吸收，以及鲸须相关组织的出现。牙胚先开始发育，随后在出生前退化；鲸须则依照自己的时间表从腭部生长。在一段有限的产前时期，同一只发育中的动物可以同时保有牙组织残余与早期鲸须相关组织。[7]

这段重叠无法证明成年 Aetiocetus 长有鲸须，胚胎也不会重演一列化石祖先。发育材料在这里回答一个范围更窄的问题：牙齿抑制与鲸须形成是两个独立过程，时间上可以重叠。鲸须是一套独立的角蛋白系统，生长于仍带有牙齿发育痕迹的口腔，与一颗拉长成穗状的牙齿没有形态连续关系。[3][7]

这一区分可以避开两种方向相反的误读。第一种误读假定，连续的演化变化必然留下一件完美的中间物；第二种则把每一种镶嵌特征都当作现生形态的直接祖先。齿须鲸科、Maiabalaena 和后来出现的无齿须鲸，保留的可以是相邻支系上的取食试验。系统发育位置与解剖形态能够显示每个支系已发生哪些变化，却无法保证各个命名属沿同一条传送带依次通往下一个。

缺失的口腔正是问题所在

任何如实讲述鲸须起源的文章，都要容纳三个证据层级。

直接保存下来的证据包括早期须鲸的成年牙齿、Maiabalaena 的无齿颌骨、Aetiocetus 的腭孔及其内部管道，以及对取食力学施加约束的舌骨和颅骨形态。[1][2][5][6] 有力推断的内容包括部分分类单元的吸食行为，以及 Aetiocetus 管道网络与鲸须相关的功能。[4][5][6] 仍有争议的问题包括：具有功能的鲸须究竟何时首次出现；某些成年个体是否同时使用牙齿和鲸须；哪些化石状态处在通往现生须鲸的支干上，哪些位于邻近旁支。

因此，目前证据允许的序列只能保持在较宽尺度。晚始新世已经有了有齿须鲸。始新世—渐新世过渡期前后，数个谱系以不同组合重新安排牙齿、颌骨、舌头的运作方式和腭部血液供应。最终，无齿且带有鲸须的鲸类成为专性大体积滤食者。在这些锚点之间，化石记录保存着多种口腔形态的辐射，整齐的一对一材料替换图式容纳不了其中的差异。[1][4][5][6]

故事恰恰存在于这些不确定之中。鲸须软组织消失后，骨骼只留下其供应系统的记录，胚胎则保留着发育历史的片段。把这些痕迹放在一起，可以看到演化如何拆分、重叠并改作已有系统。现代鲸类的滤食器官经历了比一排牙齿被取代更复杂的过程；替代尚未完成时，这一变化中的谱系已经要先演化出新的取食方式。

来源

1. Christian de Muizon 等，《Mystacodon selenensis：秘鲁晚始新世已知最早的有齿须鲸——解剖、系统发育与取食适应》，Geodiversitas 41（2019）——正模解剖、3,640 万年年代与取食解释。
2. Felix G. Marx、Cheng-Hsiu Tsai 和 R. Ewan Fordyce，《北美洲西部一种新的早渐新世有齿“须鲸”：最古老、体形最小的成员之一》，Royal Society Open Science 2（2015）——Fucaia 的齿列与齿须鲸科取食方式的过渡。
3. Thomas A. Deméré 等，《须鲸从牙齿向鲸须分阶段演化过渡的形态与分子证据》，Systematic Biology 57（2008）——牙齿与鲸须共存假说、腭部标志及分子证据。
4. Carlos Mauricio Peredo、Nicholas D. Pyenson 和 Alexandra Boersma，《将鲸类牙齿脱落与鲸须演化解耦》，Frontiers in Marine Science 4（2017）——四种过渡假说与吸食替代方案。
5. Carlos Mauricio Peredo 等，《鲸类牙齿脱落早于鲸须起源》，Current Biology 28（2018）——Maiabalaena nesbittae 的描述、CT 证据、舌骨解剖与无齿吸食解释。
6. 圣迭戈州立大学，《古代须鲸曾满口牙齿》（2021）——Eric Ekdale 与 Thomas Deméré 对 Aetiocetus weltoni 开展的 CT 研究及牙齿与鲸须共存解释的机构摘要。
7. Agnese Lanzetti，《小须鲸颅骨的产前发育序列及其对须鲸演化和牙齿—鲸须过渡的启示》，Journal of Anatomy 235（2019）——十件胎儿标本序列、牙胚吸收与鲸须发育。
8. Science Friday，《鲸类如何长出嘴边刚毛》（2018）——本文配图来自史密森学会档案，照片中的 Carlos Mauricio Peredo 与 Maiabalaena nesbittae 正模同框。