初看这张博物馆照片，仿佛有一只小型哺乳动物封在污浊的冰层下。骨架受压嵌入灰褐色石板，一条后肢斜伸出身体，肋骨与椎骨挤在中央，宽阔的深色薄膜从骨骼外缘铺展开来。这里看不到鼯鼠照片中那种清楚利落的风筝轮廓。正是这圈凌乱的边缘，让化石显出非凡之处。

远古翔兽（Volaticotherium antiquum）的正模标本来自内蒙古道虎沟层，四肢之间保存着一层碳化软组织薄膜。最初的描述将其鉴定为覆盖毛发的翼膜（patagium）：这片翼面由体壁延伸而成，既无羽毛参与，也不靠放大的手部形成。修长的四肢、延伸的尾部以及与攀爬相关的解剖特征，共同支持这一解释。锋利而异样的牙齿又让我们看到，这副被赋予空中能力的身体属于一只小型捕食者或食虫动物。[1][5]

最诱人的结论，是这件化石直接证明侏罗纪哺乳动物能够滑翔。更严谨的结论要具体得多。保存下来的皮膜让滑翔解释具有说服力；骨骼和牙齿说明承载它的是怎样的动物；两类证据都没有记录真实的起跳、滑翔路径或着陆。 后来的比较研究还表明，仅凭肢体比例，无法把每件化石整齐分入“滑翔者”与“非滑翔者”。Volaticotherium 的说服力来自罕见软组织所提供的首要证据，较为熟悉的身体轮廓居于辅助位置。[1][4][5]

翼膜首先是证据，然后才谈得上翅翼

翼膜不属于骨骼。在大多数哺乳动物化石中，它会消失，研究者只能依据加长的四肢、特化的腕部或踝部，以及与现生滑翔动物的相似之处推断空中运动。碳化的体壁薄膜改变了证据的先后次序。Volaticotherium 的薄膜从前肢延伸至后肢，其上还有被解释为浓密毛发的痕迹。若这道边界确为皮肤，它与扁平而延长的尾部、修长的四肢合在一起，便勾勒出下降时能够产生升力的表面。[1][5]

这里直接保存的是解剖构造，行为则来自推断。化石没有留下起跳的栖木、连续的身体姿态，也没有保存气流掠过皮膜的过程。“滑翔者”是一项功能推断，依据是把真实存在的构造与现生哺乳动物的翼膜相比较。它比凭一根长骨判定飞行有力得多，证据范围仍止于滑翔。标本中没有反复扑翼的动作、得到强化的手部翼构造或相应肩部运动构造，因而无法把 Volaticotherium 称作换了一副模样的侏罗纪蝙蝠。[1][7]

这一区分也能避免现生类比造成误导。鼯鼠、鳞尾松鼠、有袋滑翔类和鼯猴都以皮膜滑翔，却分别属于不同谱系，皮膜的附着和控制方式也各不相同。共同的工程问题可以促使四肢变长，却不会把每副骨架推入同一种标准设计。一项涵盖现生与化石滑翔动物的大型比较研究发现，各类滑翔动物都趋同演化出更长、更纤细的四肢，同时在骨骼形态上仍有显著差异。翼膜代表一种反复出现的解法，近缘关系仍需另行证明。[5]

正因如此，正模标本周围的深色轮廓才有如此分量。笼统的“鼯鼠式”复原会过早地赋予 Volaticotherium 熟悉面貌。石板呈现的景象更加陌生：一片空中运动表面连在一副身体上，而这副身体出自另一段演化史。

长肢有助于判断，任何比例都没有最终裁决权

最初的研究还纳入了皮膜之外的证据。作者描述了相对加长的前肢和后肢、适应树栖环境的足部，以及能够扩大或稳定升力面的尾部。这些特征合在一起，构成功能连贯的一套装备。仅有松弛的皮肤还无法滑翔；动物穿行于三维栖息环境时，还要把皮膜展开、拉紧并加以控制。[1]

然而，受压变形的骨架很难充当精确的测量工具。压扁过程会挪动关节，有些骨骼残缺，有些彼此重叠。肢体比例把复杂的保存状态约化为两个长度，再由一组现生对照样本推导其行为。这一步有用，前提是参照样本能够真正区分攀爬类、陆栖哺乳动物与滑翔类。

这一局限在 2017 年显露出来。当时，研究人员描述了另一些保存皮膜的侏罗纪哺乳形类，并将其骨骼与现生动物的各生态类群比较。扩充后的数据集把新发现的贼兽类滑翔动物明确置于现代滑翔动物附近的形态空间。Volaticotherium 的结果却没有如此整齐：此前采用的一项颌部—肢体指数无法可靠地区分数种推定树栖哺乳动物与陆栖或掘穴类型；在一项多变量比较中，Volaticotherium 沿其中一条轴线落在现代滑翔动物主要区域之外。因此，作者质疑这些比例单独能够证明到什么程度。[4]

更严格的定量检验发表于 2020 年。一项线性判别分析把 Volaticotherium 的 20 项可测量特征与 99 种运动方式已知的现生哺乳动物相比较。分析判定，该化石归入非滑翔树栖类群的概率为 97.75%，归入两个滑翔类别中任一类别的概率均低于 0.01%，归入陆栖类别的概率为 2.25%。模型本身正确分类了约四分之三的现生对照样本，作者也强调，深远的系统发育距离让现代类比存在缺陷。因此，骨骼证据对滑翔解释提出了有分量的质疑；模型给出的仍是分类结果，行为本身未被保存。[5]

拟议中的翼膜并未因此消失，改变的是各项主张的证据层级。软组织解释仍是针对这件标本推断滑翔的首要理由；长肢和尾部在生物力学上彼此协调，定量信号却含混；任何比例都不能充当行为探测器。后续研究没有把结论从“滑翔者”干净地翻转为“地栖哺乳动物”。它揭示了薄膜与骨骼之间真实存在的张力，同时保留一种解释空间：某个已灭绝谱系演化出了一种不同于现生参照样本的滑翔动物。[4][5]

这一区分的意义超出这一种动物。当化石只剩牙齿或孤立的肢骨时，古生物学家有时能辨认出某种已知滑翔动物的近亲，却无法从中找回滑翔行为本身。亲缘关系可以引出假说，却造不出已经缺失的皮肤。

牙齿让它脱离鼯鼠装束

Volaticotherium 的头部很小，保存也不完整，其齿列却极具特色。臼齿形牙齿上长着高而后弯的牙尖，牙尖排成一列，组成狭窄的剪切装置，与食用种子或叶片的松鼠所需的研磨面相去甚远。最初的研究者将其解释为特化的食虫齿列，较大的前部牙齿也进一步勾勒出一只以动物性食物为食的小型动物。[1]

这里对食性的认识来自比较推断。肋腔内没有留下昆虫，牙齿对食物处理方式的限定，也比它对每一类猎物的指认更可靠。因此，“食虫或专食小型猎物”较为贴合证据范围，精确到每晚捕食菜单的想象则走得过远。牙齿确实排除了另一种看法：这件化石只是某个熟悉的植食性滑翔类群的远古成员。

牙齿还改变了它在分类体系中的地址。2006 年，研究者认为这种动物足够孤立，因而为它建立了新科 Volaticotheriidae（翔兽科）和新目 Volaticotheria（翔兽目）。[1] 此后，阿根廷 Argentoconodon 的更完整材料带来了更广的比较基础。2011 年的一项系统发育分析把 Argentoconodon 与 Volaticotherium 归为一组，将 Ichthyoconodon 置于附近，并把整个类群归入三尖齿兽科真三尖齿兽类。南美标本的头后骨骼与其相似，提示滑翔谱系的地理分布范围更广；由于 Argentoconodon 没有保存皮膜，这一部分仍停留在假说阶段。[3]

大体归属的稳定程度高于周围每一级分类阶元。真三尖齿兽类的亲缘关系会随着分析中的分类单元取样变化，也会因研究偏重牙齿、头骨或头后骨骼而改变。近年的中生代哺乳动物系统发育研究明确显示，特化的生态习性与不均衡的解剖取样会削弱系统树深部节点的支持度。[6] 据此，Volaticotherium 可称为一种特化的真三尖齿兽类，通常与其他翔兽类联系在一起；现有证据没有把它置于蝙蝠、松鼠或有袋滑翔类的祖先位置。

就连种名也经历过修正。2006 年的论文首次使用 Volaticotherium antiquus，2007 年的勘误把种加词改为与中性属名语法一致的 antiquum。[2] 这项修正很小，却体现出必要的规范：化石既有演化史，也有正式的命名史；分类处理更新多年后，旧摘要仍会保留已经弃用的拼写。

一次侏罗纪实验，和蝙蝠的预演无关

年代认识也发生了变化。论文发表时，道虎沟层仍卷入一场延续已久的地质定年争论，原期刊摘要采用的年代估计要年轻得多。2023 年发表的高精度 U–Pb 测年把道虎沟剖面的凝灰岩定为约 163.3 Ma（百万年前），并将燕辽生物群主要脊椎动物层的年代置于约 164—157 Ma 之间。[1][8] 如今已经有了可靠的时间锚点：这层软组织薄膜属于一只生活在中—晚侏罗世之交附近的哺乳形类，远早于已知最早的蝙蝠。把每个含化石层位与具名组对应起来，仍是另一项地质问题。因此，“燕辽生物群的道虎沟层”比把标本塞入一个有争议的组名更忠实于现有证据。[8]

滑翔也没有因此成为动力飞行的半成品。现生哺乳动物的多个谱系曾分别演化出滑翔能力，却没有走向蝙蝠。2017 年报道的化石进一步丰富了侏罗纪记录：与 Volaticotherium 没有亲缘联系的贼兽类，也拥有各自的翼膜及独特的肩部和踝部构造。[4] 深时中的空中实验并未沿着一条路线奔向预定的胜者。多个支系都用自身已有的身体，探索树木之间的空间。

那么，正模标本究竟能支持哪些认识？一只来自内蒙古、体型小而有毛的哺乳形类，在延长的四肢周围保存了宽阔的碳化薄膜，并拥有适合剪切动物性食物的牙齿。把薄膜解释为翼膜，滑翔便成为最符合整套构造的功能解释；现生哺乳动物分类模型却没有独立判定它属于滑翔类。它具体怎样控制翼面、怎样起跳、滑翔表现如何以及日常生态怎样，仍未得到观察。关于它的最近亲缘类群以及在较高分类阶元中的哺乳动物系统位置，目前仍属假说；这些假说在发现后已经得到改进，今后也可继续修订。[1][3][4][5][6]

这些证据已经足够。Volaticotherium 的意义不依赖于微型蝙蝠、唯一的“最早滑翔者”或与现代肢体比例完美吻合等身份。骨骼周围的深色薄膜，记录了比熟悉轮廓更罕见的事：一个已经灭绝的哺乳动物谱系，以自己的方式把皮肤变成了翼面。

来源

1. Jin Meng 等，“A Mesozoic gliding mammal from northeastern China”，Nature 444（2006）——正模标本的原始描述，涉及翼膜、毛被、四肢、尾部、齿列及滑翔解释。
2. Jin Meng 等，“Corrigendum: A Mesozoic gliding mammal from northeastern China”，Nature 446（2007）——正式将种加词从 antiquus 修正为 antiquum。
3. Leandro C. Gaetano 和 Guillermo W. Rougier，“New materials of Argentoconodon fariasorum and its bearing on triconodont phylogeny”，Journal of Vertebrate Paleontology 31（2011）——比较解剖、真三尖齿兽类归属及分布更广的翔兽类谱系假说。
4. Zhe-Xi Luo 等，“New gliding mammaliaforms from the Jurassic”，Nature 548（2017）——独立演化的侏罗纪滑翔动物、保存下来的皮膜构造，以及用肢体比例划分 Volaticotherium 时存在的局限。
5. David M. Grossnickle 等，“Incomplete convergence of gliding mammal skeletons”，Evolution 74（2020）——滑翔动物骨架多样性的比较证据，以及将 Volaticotherium 定量归入树栖类群的结果。
6. Lucas N. Weaver 等，“Conflict Resolution for Mesozoic Mammals: Reconciling Phylogenetic Incongruence Among Anatomical Regions”，Frontiers in Genetics 11（2020）——解剖取样与生态特化怎样影响早期哺乳动物类群的系统位置。
7. Stephen M. Jackson 和 Peter Schouten，Gliding Mammals: Taxonomy of Living and Extinct Species，Smithsonian Contributions to Zoology 638（2012）——识别化石滑翔动物时所用的比较标准与证据限度。
8. Hui He 等，“Temporal framework for the Yanliao Biota and timing of the origin of crown mammals”，Earth and Planetary Science Letters 617（2023）——道虎沟及燕辽生物群更大范围脊椎动物层序的 U–Pb 年代。
9. Wikimedia Commons，“Volaticotherium—Paleozoological Museum of China (cropped)”——Jonathan Chen 于 2019 年拍摄的正模标本照片，本文将其用作封面。