维也纳自然史博物馆的新恐鸟展柜里，左侧骨架远远高过右侧。标签显示，两具骨架都属于 Dinornis robustus：左侧为雌性，右侧为雄性。它们之间还立着一具身形较矮、体格更粗壮的 Euryapteryx。[8] 这样的陈列让人觉得，性别仿佛是骨骼自己透露出来的。

一旦撤去标签，同一组展品便很容易引向错误的故事。大小两具 Dinornis 可以被看作不同物种，也可以被当成成年与幼年个体、来自不同地区的动物，或同一个多变种群中相距很远的两个极端。体型差异一目了然，差异的成因却不在骨骼表面。

这个缺口远远超出恐鸟研究。古生物学家经常想知道，冠饰、角、羽毛或体型是否因性别而异，并由此讨论求偶、竞争、生态角色分工或繁殖行为。然而，化石化通常保住了等待解释的特征，却丢失了独立判定性别所需的证据。

因此，判定一件化石的性别，与证明两性异形，是两项不同的工作。 分子标记或生殖组织标记可以确认一个个体。规模较大、控制严密的样本可以显示两个解剖群体。要把这两个群体对应到雌雄，还需要另一环证据；要解释这种差异为何演化出来，则要再向前一步。严谨的研究会逐环展示这条证据链，笃定的标签只落在证据所及之处。

恐鸟体型一度让物种越分越多

今天，人们能读懂维也纳展柜里的这对骨架，凭借的是骨架大小之外的证据。2003 年，Michael Bunce 与同事比较了 Dinornis 遗骸的古 DNA；这些遗骸此前被分成三种体型差异显著的形态。线粒体序列把动物按岛屿聚在一起，没有依照那三种形态分组。研究人员随后首次从灭绝动物中提取出与性别相关的核序列，并把最大体型与雌性、较小体型与雄性联系起来。[1]

这项研究带来的翻转幅度很大。据估算，最大雌性的体重约为最大雄性的 2.8 倍，身高约为 1.5 倍。此前在各岛被视作独立物种的形态，实际属于同一岛屿谱系中差异悬殊的雌雄两型。[1] 体型仍是有用的证据，遗传学先给出了体型本身无法提供的类别，体型的含义才明确起来。

这个案例还揭示了一个不易察觉的陷阱：即使化石样本已经通过遗传学判定性别，它也未必如实代表生前的种群。Morten Allentoft 与同事后来分析了 267 只恐鸟的古 DNA，其中 227 只可用分子方法判定性别。在整批化石样本中，雌性与雄性的比例约为 5.1∶1；不同沉积地点之间的失衡程度差异很大，从约 2.2∶1 一直到 14.2∶1。[2]

这些计数既记录生物学，也记录沉积过程，不能直接当作新西兰各地恐鸟的繁殖性别比。一处化石地点收集的是这样一批动物：它们进入某种特定环境，在那里死亡或死后被搬运至此，躲过破坏，经历化石化，后来出露并被人采集。只要其中一道筛选对雌雄产生不同影响，研究人员测量第一块骨头之前，沉积物就已经放大了某一性别的数量。

恐鸟由此解决了一个问题，也让另一个问题更加尖锐。DNA 可以把一具大型骨架和一具小型骨架归为同一谱系的雌雄，却不能保证现有骨架保留了自然的性别比例。独立标记让标签更可靠，埋藏过程仍然决定样本的面貌。

生殖组织只提供一扇狭窄的窗口

对多数灭绝动物而言，可供回收的性别相关 DNA 已经缺失。在恐龙和化石鸟类中，骨骼微观组织还留下一条更罕见的线索。现生雌鸟在产卵期会暂时在骨骼部分区域的内部沉积髓质骨（medullary bone），作为能够迅速调动的钙储备，用于制造蛋壳。若在鸟类的化石近亲中可靠识别出同一种组织，它不仅可以指出雌性身份，还能显示该个体死亡前后正处于繁殖活动期。[3][4]

阳性信号的指向格外明确，阴性结果却没有同等分量。髓质骨存在时间很短，在骨架中的分布也会变化，还会在产卵周期中被吸收。相关骨腔未必保存、暴露或进入取样范围。因此，检测不到髓质骨的化石不能据此定为雄性；它仍可来自一只死在短暂窗口之外的雌性，也可因信号丢失或漏检而没有记录。[3][4]

更棘手的问题，是判断一处异常的骨内组织究竟是不是髓质骨。病理组织和正常生长产生的组织，在显微镜下都能呈现相似外观。2016 年，一项针对霸王龙 Tyrannosaurus rex 标本 MOR 1125 的研究补充了组织化学与免疫化学证据：被鉴定为髓质骨的组织，其成分模式与现生鸟类的髓质骨相符。[3] 诊断因此超越了外观相似，但恐龙骨骼中的每一处海绵状组织仍需各自检验，不能一概当作性别标记。

2018 年，Jingmai O'Connor 与同事提出了化石髓质骨的九项诊断标准，包括它在多个骨骼部位中的分布、与皮质骨的分离、没有外部病理迹象，以及与繁殖成熟生长阶段相符。研究者还指出，初步证据显示病理性骨组织也会带有 T. rex 研究采用的化学信号，因此化学证据本身仍需进一步检验。[4] 方法上的要求十分严格：一个看似直接的标记，其直接程度完全取决于组织诊断是否可靠。

一只已判定性别的鸟，无法替每一根饰羽贴标签

Confuciusornis sanctus 的解释如何变化，显示了标记本身的不确定性怎样一路传递到演化故事。这种早白垩世鸟类已有数百件标本，其中保存着醒目的羽毛差异：一些个体具有两根细长的中央尾羽，另一些则没有。传统解释把长尾羽分给雄性，把没有长尾羽的个体分给雌性，羽毛本身却无法证实这种划分。[5]

2013 年的一项研究报告称，在缺少长尾羽的 DNHM-D1874 标本中发现了髓质骨。作者把这种组织解释为繁殖活动期雌性的证据，并以这个带有独立性别证据的个体，支持无长尾羽与雌性之间的关联。[5] 即使这项结果处在最有利的解释下，它能够确立的范围也很有限：至少有一只处于繁殖活动期的雌鸟没有长尾羽。仅凭这件标本，还不能证明所有带长尾羽的鸟都是雄性，或所有无长尾羽的鸟都是雌性。

2018 年的综述随后用扩展后的标准重新审视同一件标本。拟议髓质组织的分布范围有限；现生鸟类稳定出现髓质骨的胫跗骨中没有发现它；而且它与一些碎片相连，综述作者认为这些碎片更接近皮质骨。他们判定这项鉴定“充其量只能算存疑”。[4] 这次重估没有证明 DNHM-D1874 为雄性，也没有证明长尾羽与性别无关。按照综述作者的标准，它削弱了原本的独立锚点，也随之削弱了建立在这个锚点上的每一项性别判定。

争论并未就此结束。Chinsamy 与同事在 2020 年的一项骨组织学研究中，直接否定了皮质骨碎片的解释。他们认为，拟议髓质组织形成于骨内膜，并附着于内环骨板；他们仍认为这项鉴定较为可信，并继续把无长尾羽个体视作雌性，作为研究中的工作假设。[9]

由此留下的是仍在继续的分歧，谈不上单向度的纠错。饰羽确实存在，两支团队也都检查了组织的位置。争议集中在这些观察是否满足髓质骨的诊断标准。只要这一问题尚未解决，羽饰与性别的对应关系就必须连同组织鉴定的不确定性一起保留。

两性异形属于种群

当个体标记没有保存下来，两性异形必须从种群分布中显现，不能靠一对令人印象深刻的标本来确定。研究需要来自同一物种、同一地点和同一时期的化石，需要足够多的个体来呈现分布，也需要控制生长阶段、变形以及其他解剖差异来源。

法国 Angeac-Charente 一处罕见的兽脚类骨床留下了条件格外有利的材料。2023 年的一项研究把这些动物归入似鸟龙下目，并将这处沉积解释为至少 61 只同时代个体组成的兽群。Romain Pintore 与同事将 152 根股骨和胫骨数字化，随后采用三维几何形态测量与混合模型，检验形态如何分布。股骨分成两个形态群，差异尤其集中在骨干弯曲度和远端，而且整体尺寸无法解释这种差异。[7]

如今，这项类群归属已经动摇。2025 年的一项系统发育分析将 Angeac-Charente 尚未命名的类群恢复为四肢纤细的阿贝力龙超科成员，它与虚骨龙类发生了趋同演化。[10] 同年另一篇综述则认为它的亲缘关系仍不明确，并把西班牙的 Pelecanimimus——没有包括 Angeac 的动物——视为欧洲唯一可以确证的似鸟龙类。[11] 这些修订会改变该动物在兽脚类系统树上的位置，却不会抹去骨床样本中已经测得的双峰分布。

2023 年论文的作者把这两种形态解释为两性异形的证据。这是一项种群层面的推断，并非分子性别判定。同时代埋藏降低了时间平均效应，统计聚类让这种规律可以重复检验；对现生主龙类和其他四足动物的比较，也让性别关联的解释有了依据。然而，两个形态群都没有雌性或雄性的标签。原则上，若组织学能够独立识别处于繁殖活动期的雌性，就可以把性别对应到这些形态；在缺少这种证据时，较审慎的结论是现有证据更支持两种形态与性别相关，已知雄性股骨和已知雌性股骨的标签仍无依据。[7]

普通恐龙数据集里的困难更为明显。Jordan Mallon 采用多种统计方法，重新检验了九种曾被提出具有两性异形的非鸟恐龙。现有样本对这九个案例中的任何一个都没有提供支持。[6] 这个结果没有证明九个物种全都缺少性别差异；它表明，这批化石无法可靠证明此前声称的规律。样本太小、生长期漫长、成熟度不明、地理或年代混杂，以及测量选择，都能模糊两个真实群体，也能制造实际并不存在的分组表象。[6]

在这一证据光谱上，一对骨架处在最薄弱的一端。任何两个动物都可以存在差异。两性异形指的是种群内部性别与解剖特征之间反复出现的关系，相应证据也必须反复出现。

把四项主张分开

“雌性与雄性化石”这个说法，常把四项范围逐步扩大的主张藏在一起。

个体诊断要问的是，一件标本是否带有独立的性别标记。性别相关 DNA 可以为恐鸟判定个体性别。诊断可靠的髓质骨可以确认处于繁殖活动期的雌性，雄性和其他雌性则不在它的诊断范围内。

种群结构要问的是，一个经过控制的样本是否包含稳定的解剖群体。Angeac 的股骨是一个有力案例，因为许多同时代动物保存了可重复观察的形态差异。一个群体可以真实存在，其生物学成因仍待确定。

性别对应要问的是，哪个群体为雌性，哪个群体为雄性。这需要解剖分布中出现独立标记；单凭体型更大、装饰更华丽或骨骼更粗壮就断为雄性的直觉，远远不足以承担这种对应。Dinornis 正好提醒人们提防这种直觉：巨型个体是雌性。[1]

演化解释要问的是，雌雄为何出现差异。候选解释包括求偶和竞争，也包括繁殖力、运动方式、栖息地利用以及其他生态差异。即便雌雄对应关系可靠，行为也不会随化石一同保存。最后一步需要比较现生动物并检验替代假说，戏剧化复原无法补足证据。

维也纳的展柜之所以成立，是因为标签包含了照片无法显示的证据。雌雄 Dinornis 的外形差异清楚可见，遗传研究则说明，这种差异发生在物种内部，不能用物种之间的区别来解释。Confuciusornis 的争论呈现了相反方向：一旦独立标签变得不确定，诱人的羽毛故事也必须连带保留不确定性。

性别是古生物学家可以添加到化石上的标签中影响最深远的一种，也最容易在证据成熟前被推断出来。可靠的分析从证据所及的最窄主张出发，让每一条新增的联系保持可见。骨骼保存了差异；确定那究竟是哪一种差异，才是科学工作的所在。

来源

1. Michael Bunce 等，“Extreme reversed sexual size dimorphism in the extinct New Zealand moa Dinornis”，Nature 425（2003）——古线粒体 DNA 与性别相关核 DNA 将极端体型联系到岛屿谱系和性别。
2. Morten E. Allentoft 等，“Highly skewed sex ratios and biased fossil deposition of moa: ancient DNA provides new insight on New Zealand's extinct megafauna”，Quaternary Science Reviews 29（2010）——分子性别判定与沉积地点层面的取样偏差。
3. Mary H. Schweitzer 等，“Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex”，Scientific Reports 6（2016）——MOR 1125 髓质骨的组织学与化学证据。
4. Jingmai O'Connor 等，“Medullary bone in an Early Cretaceous enantiornithine bird and discussion regarding its identification in fossils”，Nature Communications 9（2018）——扩展后的诊断标准，以及对早期化石鉴定的重新评估。
5. Anusuya Chinsamy 等，“Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus”，Nature Communications 4（2013）——最初的组织解释，以及作者提出的组织与装饰性尾羽之间的联系。
6. Jordan C. Mallon，“Recognizing sexual dimorphism in the fossil record: lessons from nonavian dinosaurs”，Paleobiology 43（2017）——对九个恐龙案例的两性异形主张所作的统计再评估。
7. Romain Pintore 等，“Femora from an exceptionally large population of coeval ornithomimosaurs yield evidence of sexual dimorphism in extinct theropod dinosaurs”，eLife 12（2023）——来自 Angeac-Charente 的种群尺度三维形态测量研究。
8. 维也纳自然史博物馆，“New Moa showcase in the Natural History Museum Vienna”（2026）——组装恐鸟骨架的机构鉴定，以及 Wilhelm Bauer-Thell 拍摄的题图来源。
9. Anusuya Chinsamy 等，“Osteohistology and Life History of the Basal Pygostylian, Confuciusornis sanctus”，The Anatomical Record 303（2020）——后来对髓质骨诊断和无长尾羽雌性解释的辩护。
10. Andrea Cau 与 Alessandro Paterna，“Beyond the Stromer's Riddle: the impact of lumping and splitting hypotheses on the systematics of the giant predatory dinosaurs from northern Africa”，Italian Journal of Geosciences 144（2025）——将 Angeac-Charente 类群归入阿贝力龙超科的系统发育分析。
11. Denis Theda 等，“The first ornithomimosaur remains from Germany”，Acta Palaeontologica Polonica 70（2025）——在当前欧洲化石记录中把 Angeac 类群的亲缘关系视为未定的综述。