在一张摄于 1877 年的照片里，理查德·欧文站在装架的巨型恐鸟旁，像是与一场由骨骼写成的论证合影。巨鸟高高越过他的头顶，长腿托着深厚的躯干，颈部向上伸至一颗小小的头骨，整个轮廓看不到足以承担飞行的翅膀。照片拍摄时，大陆漂移学说尚未问世。到了后来，这副身体却恰好嵌入一个格外整齐的演化地理故事：非洲的鸵鸟、南美洲的美洲鸵、澳大拉西亚的鸸鹋与鹤鸵（食火鸡）、新西兰的几维鸟与恐鸟，以及马达加斯加的象鸟，都被视为同一个失飞祖先滞留各地的后裔。冈瓦纳大陆分裂时，它们也随陆块彼此分开。[1][3][8]

这具骨架依旧属于恐鸟，围绕它写下的家族故事却已经改变。

这些鸟都属于范围更广的古颚类（Palaeognathae）支系，也就是现生鸟类两大支系之一。传统“平胸类”（ratites）共有筏状胸骨，缺少供主要飞行肌附着的大型龙骨突；它们的翅膀和胸带装置发生缩减，双腿则适合地面生活。然而，遗传谱系树一再把中南美洲会飞的䳍类（tinamous）放进这些失飞类型之中。恐鸟与䳍类的亲缘关系比它与几维鸟更近，几维鸟反过来又与马达加斯加象鸟关系密切。[2][3][4] 平胸类没有从一个祖先那里接过一副已经定型的失飞身体；多个支系分别抵达了相近的身体形态。

这场修订远远超出名称的重新排列。它改变了人们对这些鸟如何抵达南方大陆与岛屿的理解，也改变了我们解释骨骼相似性的方式，以及化石需要检验的问题。古 DNA 给出谱系分支，胚胎学揭开不同的身体形成顺序，比较基因组学在发育基因周围的调控开关中找到趋同变化，而一块晚古新世至始新世最早期的胸骨，则为故事开端附近的有氧飞行补上了化石证据。[2][5][6][7]

当解剖形态被视为祖源关系

“平胸类”起初是一个实用的解剖分类。会飞鸟类的胸骨通常带有明显龙骨突，供胸肌附着。鸵鸟、美洲鸵、鸸鹋、鹤鸵、几维鸟和恐鸟的胸骨较平，肩部和前肢则以不同程度缩减。巨大的身体与强健的后肢，共同组成一眼可辨的地栖鸟身体方案。[1][2]

共同的身体构造经常记录共同遗传。可在这里，最醒目的相似之处也来自对同一项高耗能活动的放弃。一条谱系一旦告别起飞与持续留空，选择和发育便会削减成本高昂的飞行肌肉，重塑胸骨与肩部，并把生长资源转向地栖身体。类似变化若在不同支系反复发生，分别失飞的古颚类就会在早期分类者最倚重的性状上越来越相像。[2][5]

地理分布又为这套解剖分组添了一层说服力。把大型失飞鸟标在地图上，它们宛如勾勒出冈瓦纳大陆南方各碎片的形状。大陆分裂把同一个失飞祖先带往各地，是一套优雅的解释：在这套模型中，不会飞的鸟随陆块分开，跨洋迁徙没有进入它们的历史。然而，分子分歧时间估算显示，冠群古颚类的大部分分化发生得太晚，难以套进这套简洁的地理隔离模型；谱系分支的连接方式还把大洋两岸的鸟组合在一起，仅凭地图也推不出这些关系。[3][7]

旧有解释由此颠倒了先后方向。现生种类的失飞状态解释不了祖先怎样抵达目的地。至少对若干支系而言，证据指向另一顺序：会飞的祖先先行抵达，飞行能力随后丧失。

会飞的䳍类打破旧有平胸类分组

真正打乱旧分组的，是奔跑生活很少整体改造的性状：DNA 序列与罕见的基因组插入。2008 年，一项研究分析了 20 个彼此不连锁的核基因座，把会飞的䳍类放在失飞古颚类之中。若平胸类构成一个单一支系，䳍类原本应当位于它的外侧。按照这棵谱系树，作者推断飞行能力至少独立丧失了三次；另一种解释要求䳍类先失飞，再重新演化出整套飞行装置，可信度较低。[1]

恐鸟古 DNA 让这一结果更难被忽视。2014 年，研究人员从小灌木恐鸟（little bush moa）、䳍类、鸸鹋、鸵鸟和外群中组装出 1,448 个核基因座，总长接近 100 万个碱基对。小灌木恐鸟始终与䳍类聚成一支。八个彼此独立的 CR1 逆转座元件插入也支持同一关系，这类分子事件十分罕见，犹如共同保存的档案印章。研究人员把骨骼性状映射到这棵树上后，许多被视为平胸类标志的特征，转而成为奔跑与失飞引发的趋同现象，无法继续充当一个纯失飞类群的血缘凭证。[2]

后续研究加入了已灭绝象鸟的核基因片段，又把基因组、形态证据和古颚类化石合并分析。推定的古颚类祖先体型较小，约重 3.5 至 5 公斤，并且能够飞行；那幅鸵鸟般巨大、早已困在冈瓦纳陆地上的祖先图景也随之退去。[3] 可供检视的确切祖先标本没有保存下来，推断出的祖先也不能等同于某个已有学名的化石物种。这项复原的重要之处，在于给出一个可以检验的起始状态：先有能够扩散的鸟，后来才多次出现地栖巨鸟。

内部各分支的清晰程度不一。2019 年的一项全基因组研究分析了 20,850 个非编码基因座、超过 4,100 万个比对碱基对，以及数千个 CR1 插入。研究有力确认了䳍类位于传统平胸类之内，同时发现早期分支迅速分化，留下了广泛的不完全谱系分选，也就是祖先遗传变异延续到接连发生的多个分化事件中。对部分亲缘关系而言，出现频率最高的单基因树与支持度最高的物种树并不相同。[4] 飞行能力反复丧失的框架经得住这些复杂性；若要厘清每条早期分支的准确顺序，仍需采用能够处理快速辐射的模型，逐个基因计票在这里难以奏效。

相似的翅膀沿不同路线走向地面

假如鸵鸟和鸸鹋的失飞状态继承自同一个较近的失飞祖先，它们的翅膀理应沿大体相似的发育变化而缩小。胚胎让人们得以观察这些构造如何分开发展，此时成年后的用途和体型还没有遮住发育过程。

2017 年，一项比较研究追踪了鸵鸟与鸸鹋胚胎的翅膀生长，并以会飞的䳍类和鸡作为参照。鸸鹋翅膀的生长速度异乎寻常地缓慢；相比之下，鸵鸟胚胎翅膀的生长仍落在会飞鸟类的测量范围内。研究人员据此认为，鸵鸟支系与鸸鹋—鹤鸵支系各自经由不同的异时性路线失去飞行能力，也就是发育时序发生了不同变化。[5]

这项结果没有把鸵鸟翅膀变成暗藏的飞行器官。成年鸵鸟的翅膀尺寸可观，也承担行为功能，但它们的体重与飞行装置无法产生动力飞行。发育证据指出一个更窄的结论：两种失飞身体各自走过不同的缩减顺序。趋同描述的是相近的功能终点，身体的形成过程可以各不相同。

恐鸟把这一区别推得更远。它们的前肢缩减程度，超过仍能看见翅膀的鸵鸟、美洲鸵、鸸鹋、鹤鸵或几维鸟。然而在分子谱系树上，恐鸟最近的现生亲属是䳍类，也是现今唯一仍能飞行的古颚类。[2][4] 这组对照清楚地提醒人们，别从解剖形态中读出一架进步阶梯：能飞的状态与翅膀缩减最彻底的状态，可以落在相邻分支上。

调控变化沿多条路线走向趋同

飞行能力反复丧失，也带来一个分子层面的问题。演化是否每次都让相同的蛋白质编码基因失效，抑或不同支系可以借助调控开关，分别调整整个发育系统？

2019 年，一个研究团队比较了 11 个新测序的古颚类基因组，其中包括一份已灭绝恐鸟的基因组，并把发育与表观基因组数据一并纳入分析。在 284,001 个保守非编码元件中，研究人员识别出失飞支系上 2,355 次彼此独立的序列演化加速。许多发生变化的区域与发育通路有关，也与前肢生长过程中的增强子活性相关。与蛋白质编码基因相比，这些调控区域的趋同信号更强。[6]

这一格局与胚胎证据相互呼应。翅膀牵涉一整套骨骼、肌肉、羽毛、神经和附着面，牵动全身，无法像单个零件一样关掉。改变发育基因表达的时间与位置，会为演化提供许多路线，通向较小或比例不同的前肢。因此，各个失飞古颚类支系可以在部分重叠的调控区域附近发生改变，各自缩减飞行装置；这种趋同可以发生在没有共同祖传“失飞突变”的情况下。[5][6]

这项研究尚未为每个加速元件指定完整的解剖效应，肢体发育基因附近的关联也不能直接画成一对一因果图。它的力量体现在整体图景中：反复出现的表型变化留下了反复出现的调控信号，具体路线仍带有各支系自己的特征。

Lithornis 把有氧飞行写进化石记录

基因组可以推断会飞的祖先，却无法展示飞行肌怎样附着在祖先的胸骨上。要观察这副构造，谱系还需要化石留下证据。

石板鸟科鸟类（lithornithids）是古近纪生活在北半球的一群中小型鸟类，通常被归入古颚类干群，不过这一位置尚未得到所有研究者认可。怀俄明州威尔伍德组（Willwood Formation）出土了一块变形程度很低的 Lithornis promiscuus 胸骨，标本编号 USNM 336535，年代为晚古新世至始新世最早期，三维构造得到完整保存。它的估算地层年代约为 5,920 万至 5,600 万年前，处在白垩纪末灭绝事件之后，也接近现代鸟类各支系开始扩展的早期阶段。[7]

2025 年，研究人员使用三维几何形态测量学，把这块胸骨与大量现生鸟类胸骨相比较。最细致的模型无法可靠区分每一种飞行方式，因此作者没有断言 Lithornis 主要采用持续振翅，还是把振翅与滑翔结合起来。另一个较简化的模型把短时爆发型飞行者与有氧、非爆发型飞行者分开，对现生鸟类的分类准确率达到 88%。在每一次重抽样运行中，Lithornis 都落在有氧飞行一侧，远离现生䳍类的爆发飞行几何形态。[7]

这个结果边界清楚，却很重要。单凭一块胸骨，无法证明 Lithornis 是恐鸟、几维鸟或鸵鸟的直接祖先；功能分析沿用了它较受认可的古颚类干群位置，并没有检验这一系统位置。研究也没有指出某一次具体的跨洋迁徙。它支持的是一项有限推断：一类推定的古颚类干群成员拥有与有氧飞行相容的胸骨几何形态，也近似能够远距离扩散的鸟类。化石让这段旅程在解剖学上变得可行，却没有冒充一份复原完毕的路线图。[7]

它也说明，现生䳍类只能有限地代表祖先状态。䳍类能够飞行，通常只维持短促的无氧爆发。若 Lithornis 拥有适合更广泛用途的有氧飞行装置，早期古颚类的扩散效率便会远高于仅凭现存会飞代表所作的估计。后代种群可以先抵达彼此分隔的陆地，随后在地面生活机会增加时各自失去飞行能力，并分别增大体型。[3][7]

反复出现的身体本身就是证据

在修订后的谱系关系下，平胸类身体依然代表着深刻的改变。缺少龙骨突的胸骨、缩减的胸带装置、强健的双腿、改变的发育过程与调控变化，都牵涉幅度可观的生物学变化。它们一再出现，显示同一项功能转变能够多么强烈地引导解剖形态。

新的谱系树留下的生物地理问题，远超“它们只是飞了过去”。路线、年代、风、岛链、已经灭绝的种群和尚未采样的化石，仍然关系重大。古 DNA 只能触及深时最近的一段边缘，南方各主要支系的最早期成员在化石记录中依然稀少。即使拥有完整基因组，不完全谱系分选仍让一些短分支难以厘清。[3][4][7]

改变的是默认的解释方向。过去的模型让大陆负责拆散一个巨型失飞鸟家族；如今，“先扩散”模型更契合现有证据：小型、会飞的古颚类可以抵达彼此分隔的陆地，其不同后裔后来沿各自的发育路线放弃飞行，有些还增大为鸵鸟、鸸鹋、恐鸟和象鸟那样的形态，共同祖先的解释也一度成了顺理成章的结论。这一顺序还没有在每条支系上留下完整记录，但博物馆里的旧轮廓已经不再代表一份单次继承的遗产，它是反复出现的演化结果。

照片里，欧文身旁的恐鸟装架依旧高耸。如今，它讲述的是一个更完整的谱系故事：骨架、胚胎、基因组与化石胸骨之间留下恰到好处的分歧，让人看见演化可以不止一次写出同一个答案。

来源

1. John Harshman 等，"Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds"，Proceedings of the National Academy of Sciences 105（2008）——这项 20 基因座核基因分析把䳍类放进失飞古颚类谱系，并推断飞行能力反复丧失。
2. Allan J. Baker 等，"Genomic support for a moa–tinamou clade and adaptive morphological convergence in flightless ratites"，Molecular Biology and Evolution 31（2014）——研究提供恐鸟古系统基因组学数据、CR1 插入证据，并把骨骼性状重新解释为趋同。
3. Takahiro Yonezawa 等，"Phylogenomics and morphology of extinct paleognaths reveal the origin and evolution of the ratites"，Current Biology 27（2017）——研究结合象鸟核基因片段、化石、祖先体型复原，并推断古颚类的起始状态能够飞行。
4. Alison Cloutier 等，"Whole-genome analyses resolve the phylogeny of flightless birds (Palaeognathae) in the presence of an empirical anomaly zone"，Systematic Biology 68（2019）——研究分析 20,850 个基因座与逆转座元件证据，并说明不完全谱系分选对早期分支解析的限制。
5. Cynthia Faux 与 Daniel J. Field，"Distinct developmental pathways underlie independent losses of flight in ratites"，Biology Letters 13（2017）——研究比较鸵鸟、鸸鹋、䳍类和鸡的胚胎翅膀生长轨迹。
6. Timothy B. Sackton 等，"Convergent regulatory evolution and loss of flight in paleognathous birds"，Science 364（2019）——研究分析古颚类基因组、增强子与保守非编码元件，显示反复失飞主要与调控演化相关。
7. Klara Widrig 等，"Quantitative analysis of stem-palaeognath flight capabilities sheds light on ratite dispersal and flight loss"，Biology Letters 21（2025）——研究对 Lithornis promiscuus 的胸骨作三维分析，将其视作推定的古颚类干群成员，并在明确限制具体飞行方式与路线结论的同时，支持其有氧飞行能力。
8. Science History Institute Digital Collections，"Portrait of Richard Owen with skeleton of the giant moa"——本文封面所用 1877 年档案照片的目录与公有领域来源页面。