匙吻鲟最醒目的特征,是那段远远伸出口部前方的长吻。在化石上见到这样的轮廓,很容易让人联想到现生的美洲匙吻鲟游过成团浮游生物的情景。然而,有些化石匙吻鲟类曾吞食其他鱼类。这个家族的外形相似,取食方式却相去甚远。[1][2]
熟悉的轮廓,不同的食物
约 5200 万年前的始新世,Crossopholis magnicaudatus 生活在一片古水域中,怀俄明州绿河组的化石丘段保留了这片水域的地质记录。它身上覆盖着数千枚细小的鳞片,鳞缘呈流苏状。更能揭示其生态习性的,是一些标本胃中保存的鱼类遗骸:这些直接证据表明,这种匙吻鲟类会吃鱼。[1]
一具小型鱼类骨骼出现在捕食者身旁,还是出现在它的消化道内,所代表的意义很不一样。埋藏过程能把不同动物聚在同一块石板上,胃中的遗骸则保存了一次摄食关系。沿着这条线索追问,全年食谱、捕食成功的频率,以及捕获某顿食物时的动作,仍有待查明。解剖比较由此有了坚实的起点:拥有这副熟悉的桨状长吻的动物,实际食谱与我们凭印象猜想的不同。
向口腔后方看
现生美洲匙吻鲟 Polyodon spathula 的鳃耙细长、排列紧密,与滤食浮游动物有关。Eric Hilton 及其同事在 2023 年描述的一种晚白垩世近亲 Parapsephurus willybemisi,则保留着短而稀疏的鳃耙。其化石出自北达科他州地狱溪组的塔尼斯遗址。作者据此倾向于认为,它以鱼为食。[2]
到这里,证据从胃中保存的食物,转向了对器官功能的解释。短鳃耙为它与食鱼近亲的比较提供了依据,实际捕食过程仍缺少直接记录。长吻与滤食器官,需要分别考察。
若把 Crossopholis 直接放在 Polyodon 之前,视作后者的祖先,也会遇到年代上的问题:化石种 Polyodon tuberculata 已见于古新世早期,比始新世的 Crossopholis 更早。Hilton 及其同事还强调,化石匙吻鲟类与现生类群之间的亲缘关系需要重新评估。[2] 这些发现呈现的是在时间上有所重叠的演化分支,以及不同的摄食器官。按照外形的熟悉程度将它们依次排列,所得的整齐演化序列便超出了证据所能确认的范围。
寻找食物是另一项任务
现生匙吻鲟的实验,有助于解释醒目的长吻能发挥什么作用。1997 年,Lon Wilkens 及其同事在红外照明下研究幼鱼,排除了视觉的作用。幼鱼会逐个捕捉浮游猎物,也会扑向发出微弱电信号的电极。感受器官的记录显示,它们能对溞属(Daphnia)这类小型水蚤发出的电信号作出反应。[3]
桨状长吻因此为一套灵敏的食物探测系统提供了空间。这项结果说明了定位猎物的功能,尚不足以把长吻本身视作浮游生物过滤器。实验所观察的也是幼鱼逐个捕捉猎物的行为,成年鱼的滤食行为尚未在这项实验中得到直接检验。[3]
对古生物学而言,把这些问题拆开很有帮助。动物能感知什么?哪些食物能进入它的口中?食物进入之后又发生了什么?熟悉的外形有助于探讨第一个问题,后两个问题则还要依靠身体其他部位保存下来的器官与组织。现代实验提供了功能上的参照,其结果不能当作灭绝动物感知活动的直接记录。
水流也参与筛分
即使是现生匙吻鲟的滤食器官,其工作方式也比厨房里的筛子复杂。Hannah Brooks 及其同事利用三维打印模型和保存的美洲匙吻鲟标本,在流水槽中研究水流运动。他们发现,支撑鳃的鳃弓后方存在持续的涡流。改变模型部件的朝向,涡流的运动也随之改变。[4]
按照研究者提出的机制,沿过滤表面流动的水,会与鳃弓形成的阶梯状起伏相互作用。由此产生的回流有助于输送、汇集颗粒,同时减少颗粒在过滤表面的堆积。实验中,研究者在保存的鱼体标本内用网片模拟展开的鳃耙;这一处理限定了实验能够再现的情况。[4]
这项工作也让化石比较有了更高的要求。重建摄食过程,需要一并考虑口部、内部支撑组织的排列方式,以及从中流过的水。单独一处器官能缩小重建的范围,整个过程的各个环节则仍需更多依据。
现生鱼类的故事也难以简化
2025 年,一项阿拉巴马河研究又补充了更复杂的情况。Nathaniel Steffensmeier 及其同事检查了 409 条匙吻鲟,并用发射器追踪其中一部分个体。在雄鱼中,吻部损伤与较低的体况相关,雌鱼则未见这种关联;吻部受损与未受损个体向上游通过水坝的比率也没有差异。这些测量结果不足以支持一种笼统判断:只要长吻受伤,鱼就会失去正常活动能力。[5]
电感受功能仍有实验依据。同时,证明一处器官具有某种功能,与测量它失去一部分后会产生什么后果,属于两项不同的研究。仅凭解剖形态看起来已足够完整的解释,在活体动物身上仍会显出局限。
带着这些区分再看那块化石石板,最先映入眼帘的依然是硕大的长吻,腹内的小鱼却改变了我们理解它的方式。在匙吻鲟家族中,相似的轮廓可以伴随不同的摄食系统。理解这段历史,需要顺着证据,从外形继续向内追索。
参考来源
- 美国国家公园管理局,《鱼类化石物种》,化石丘国家纪念地——Crossopholis、胃内容物、年代及 FOBU7217 标本照片。
- Hilton 等,《美国北达科他州地狱溪组晚白垩世塔尼斯遗址的新匙吻鲟类(鲟形目,白鲟科)》。《古生物学杂志》(2023)——解剖特征、食性推断及尚待厘清的亲缘关系。
- Wilkens、Russell、Pei 和 Gurgens,《匙吻鲟的吻部在摄食浮游生物时发挥电感受天线的作用》。《英国皇家学会学报 B》(1997)——行为与电生理实验。
- Brooks、Haines、Lin 和 Sanderson,《美洲匙吻鲟 Polyodon spathula 涡旋式跨阶水流的物理建模》。《PLOS ONE》(2018)——物理模型、保存标本及实验限制。
- Steffensmeier 等,《吻部损伤对匙吻鲟体况及通过水坝的影响》。《美国渔业学会汇刊》(2025)——野外观察与损伤影响的测量。