大众熟悉的哺乳动物史，常以一个干净而富有戏剧性的转折开始：恐龙称霸世界，小行星撞上地球，哺乳动物终于接管舞台。多瘤齿兽搅乱了这个故事，也让它变得更有趣。恐龙仍在时，它们已经活跃起来。这一支现已灭绝的哺乳动物曾与恐龙相伴，熬过白垩纪—古近纪大灭绝，又在新生代延续了很久。它们兴盛的一大秘诀藏在嘴里：牙齿能够应付多种食物。[2][3]
“多瘤齿兽”的名字来自口腔，“多瘤”说的正是牙齿上众多的瘤状齿尖。它们的后部牙齿长着成排的齿尖和脊，不同于适应单一肉食的简易切割面或穿刺面。[1][2] 这听起来只是技术细节，把动物放回当时的地貌，牙齿的作用便清楚起来。凹凸的臼齿如同加工食物的机器，既能压碎种子、撕开植物，也能磨碎柔软植被、处理荤素混合的食物。恐龙时代的小型哺乳动物，生活远比一群普通食虫者丰富。
题图的意义也在这里。照片展示的是古新世多瘤齿兽 Ptilodus kummae 的化石身体，视线不再只停在一排抽象牙齿上。[5] 头骨和颌部依旧醒目，四肢、脊柱与长尾则使动物摆脱漫画化的轮廓。多瘤齿兽的某些习性和身体比例近似啮齿动物，但它们既不属于啮齿类，也不是任何现代类群的草图。它们自身便是小型哺乳动物一次延续甚久的成功尝试。
牙齿是一部日历
在古生物学中，柔软的躯体消失后，牙齿往往还能保存，因此是格外可靠的计时器。对多瘤齿兽而言，牙齿还记下了生存方式的变化。Gregory Wilson 与同事分析了 41 种多瘤齿兽的牙齿复杂程度，认为这个类群早在非鸟恐龙消失前至少 2000 万年，便已开始适应性辐射。这场辐射随后越过大灭绝，灾变后的多样化有着更早的起点。[2]
于是，剧情变了。至少在这个案例中，哺乳动物的多样化早在中生代便已启动，撞击之后恐龙压力的解除只是故事的一部分。研究还把牙齿日趋复杂、体型差异增大和植食倾向增强，与被子植物的扩散联系起来；这些开花植物到恐龙时代晚期已越来越重要。[2]
这套论证可贵在分寸。结论只落在一个主要哺乳动物类群：它们在恐龙带来的限制中找到了一条通路。当那场著名灭绝尚未在别处腾出更大空间时，它们已经能靠臼齿表面、齿尖数量、刀刃状前臼齿和颌部动作，从植物资源中取得塑造身体的养分。
Rugosodon 让身体回到故事中
牙齿留下了变化的线索，Rugosodon eurasiaticus 则为线索补上完整的身体。芝加哥大学介绍的这块化石已有 1.6 亿年历史，出土于中国辽宁的侏罗纪沉积层，是已知最早的多瘤齿兽完整骨架。[3] 它的价值还在年龄之外：这是一只小型动物，踝关节灵活，能在地面敏捷活动；带脊的牙齿适合杂食，食物包括叶片、种子、蕨类、裸子植物、蠕虫和昆虫。[3]
这些特征构成了关键转折。后来的多瘤齿兽以擅长处理植物而闻名，Rugosodon 却显示，这个类群早期是一种小而灵活的杂食动物，牙齿足以应付多样食物。现有证据勾勒出一条由多面性走向专门化的路线：偏植物性的食谱从广泛适应中生长出来，随后才逐渐收窄。[3]
踝关节同样要紧，再合用的牙齿也得靠身体接近食物。芝加哥大学的报道指出，灵活的踝骨有助于解释后来多瘤齿兽多样的活动方式，其中有些适合攀爬，有些适合掘穴，还有些适合在地面行走。[3] 牙齿的故事也关乎运动和抵达栖息地各处的本领。臼齿要碾开一粒种子，动物得先找到并够到它，还要躲开捕食者，让这种行为一代代重复。
熬过小行星撞击，不代表一切从那里开始
白垩纪—古近纪之交确是一场浩劫。它依然是关键转折，需要修正的是把它当成哺乳动物变得有趣的唯一开端。Wilson 与同事认为，大灭绝发生以前，多瘤齿兽的牙齿复杂程度和体型差异已经上升；某些多瘤齿兽所依赖的资源，也有证据显示熬过了灭绝冲击。[2]
这比“哺乳动物幸存了”更进一步。单凭幸存，无法分辨主动适应与被动偶合。运气、小体型、隐蔽习性或地理庇护，都能让一支谱系留下。多瘤齿兽带过灾难的却是一整套已经奏效的本领：能处理植物的牙齿、小而灵活的身体，以及与特定食物来源相扣的生存位置。这些食源没有像许多大型恐龙赖以生存的体系那样遭到清除。[2][3]
因此，“哺乳动物时代”这个短语需要听得更仔细。它若指新生代中体型、多样性和活动范围的扩张，便很准确；若暗示哺乳动物的创新一直等到陨石坑出现之后，便会误导。暴龙、鸭嘴龙、角龙及其他恐龙仍是大型动物的主角时，小型哺乳动物已经各有细分而明确的生存位置。
“近似啮齿动物”为何会误导
初看之下，把多瘤齿兽形容成“近似啮齿动物”几乎无法避免，也确有帮助。这个说法点出了它们的小型身体、许多种类用于啃咬的门齿，以及后来由啮齿动物部分接手的生活方式。然而，相似之处也容易抹平整个类群，让多瘤齿兽沦为临时替身，仿佛它们只是替尚未到来的啮齿动物占着位置。
化石记录容不下这种俯视。芝加哥大学的概述把它们连续生存的年代定在约 1.7 亿年前至约 3500 万年前：它们与恐龙共同生活了 超过 1 亿年，恐龙灭绝后又延续数千万年。[3] 如此漫长的谱系，本身便是成功的演化尝试，“失败的彩排”无从概括它。
加州大学古生物学博物馆（UCMP）的馆藏文章也说明，研究这种成功靠什么。文章将多瘤齿兽介绍为白垩纪的小型哺乳动物，尤其强调凹凸不平的牙齿，并把馆藏材料作为认识其生物学的入口。[1] 这些材料并不夺目，能回答的问题却很多。成排的零散牙齿、颌骨碎片和小型骨架，可以细致勾画食性、体型、局部丰度与环境变化，精度常常超过一具壮观骨架单独所能给出的答案。
结局不止一记重拳
多瘤齿兽最终消失了。旧有解释常归因于啮齿动物：二者占据相似位置，啮齿动物来得较晚，于是发生竞争排斥。这种解释仍有道理，值得留在讨论中；同样站得住脚的版本也已出现。2025 年，一项发表于 Paleobiology 的研究比较了始新世北美多瘤齿兽、啮齿动物与化石植物的分布，把问题放进空间古生态学中考察，跳出简单的一对一较量。[4]
研究先回顾啮齿动物竞争假说，再检验始新世各类森林群落中的哺乳动物—植物关联。结果显示，多瘤齿兽与沼杉、水杉、桤木等植物类群联系最密切，啮齿动物各类群则呈现不同分布。论文认为，啮齿动物科的衰退和多瘤齿兽的灭绝，都与森林群落的重大转变同时发生。森林巨变因而必须纳入因果讨论，直接竞争不足以概括全部原因。[4]
啮齿动物施加的压力仍在讨论之中。更有价值的变化，是让灭绝重新有了时间、地点与环境。食源植物迁移，森林面貌改变，不同哺乳动物的分布又只部分重合；采样偏差与地理差异也必须检验。一支曾凭牙齿和进入不同栖息地的本领兴盛的谱系，若栖息地变化得太快，旧有适应来不及跟上，便会面临衰退风险。[4]
把哺乳动物的故事写小，反而更精彩
多瘤齿兽容易被忽视，因为它们很少留下主导大众古生物学想象的巨型骨架。它们的戏剧藏在成排的牙齿、小小的颌骨、踝骨、博物馆抽屉和尺寸平常的化石展架里。这个尺度恰恰说明它们为何重要。哺乳动物史既由最早的鲸、马、大型捕食者与灵长类写成，也由一具具小型身体反复解决取食难题写成。
本文把论点落在牙齿上，因为环境与食物会在牙齿上化成磨痕、凹凸和形状。带脊的臼齿既能辨认类群，也记录这些动物怎样面对世界：压碎、切开、研磨，混合摄取植物与动物食物，并追随植被在漫长地质年代里的兴起和重组。[2][3][4]
那道旧有转折仍可留下，只是需要换一条弧线。小行星撞击改变了舞台的大小；哺乳动物兴盛的潜能早已存在。多瘤齿兽提醒我们，有些哺乳动物早已学会自己的台词，其中许多就写在牙釉质里。
来源
- 加州大学古生物学博物馆，"Fossil Feature: Multituberculates"（2019）——馆藏背景与凹凸牙齿的介绍。
- Gregory P. Wilson 等，"Adaptive radiation of multituberculate mammals before the extinction of dinosaurs," Nature 483（2012），PubMed 摘要。
- 芝加哥大学新闻，"Earliest complete fossil from rodent-like ancient mammal discovered"（2013）——Rugosodon 化石、年代、踝部、食性与延续时间。
- Benjamin John Burger，"Comparative spatial paleoecology: assessing niche competition between Eocene North American multituberculates and rodents regarding forest resources to elucidate the cause of multituberculate extinction," Paleobiology（2025），Cambridge Core。
- Wikimedia Commons，"File:Ptilodus kummae cropped.jpg"——本文题图所用真实化石照片的来源页面。