PBS Eons 的 "When Lizards Took Over the World" 有用之处,在于它拒绝了最省力的爬行动物故事。今天,蜥蜴无处不在,于是一个诱人的版本会把它写成胜利行进:一群小型、有鳞、善于存活的动物铺满温暖岩面、沙漠、森林、岛屿、墙壁和洞穴,最终成为地球上最熟悉的脊椎动物类群之一。视频给出了更好的框架。有鳞类,也就是包括蜥蜴、蛇和蚓蜥在内的类群,并非一登场就带着完整的成功。它们早期历史的大部分时间,都处在近缘类群的阴影里;那些动物看起来像蜥蜴,却不是现代意义上的蜥蜴。[1][4][5]

这正是 Megachirella wachtleri 如此重要的原因。这件化石出名,并非因为它像一具装架恐龙那样能让博物馆观众立刻感到壮观。它出名,是因为来自意大利阿尔卑斯山的一只三叠纪小型爬行动物,在研究者用高分辨率 CT 数据和宽广比较数据集重新审视之后,变得可以被重新读懂。[2][3] Simões 及其同事把 Megachirella 解释为已知最古老的干群有鳞类;与此前记录相比,它把蜥蜴与蛇这一谱系的化石记录向前推了约 7500 万年。[3] 也就是说,故事的开端原本就在石头里,只是那些决定性的字符,有一部分藏在解剖结构中。

因此,这一集真正的课程指向时间。现代丰度会让一个谱系在回望中显得注定要出现。化石不给这种舒适感留下空间。它们显示出一个早期鳞龙类世界:喙头类,也就是今天只由楔齿蜥代表的更大类群,占据了许多生态与解剖空间,而这些空间很容易被观众随手归给“蜥蜴”。[4][5] 现在只剩一种现生喙头类;过去则有丰富得多的形态组合。带着这一点观看视频,重心就会改变。蜥蜴接管世界,并不是因为世界一直在等待它们。它们是在一段漫长间隔之后接管世界的;在那段时间里,外形相近的爬行动物让竞争关系远没有那么整齐。

图像语境:题图显示的是 Megachirella wachtleri 的化石,不是复原图。它适合本文,因为这篇观看指南不断回到两者之间的差别:一边是名为“蜥蜴”的、看上去仍活在今天的类别,另一边是让古生物学家把一只三叠纪小动物放到有鳞类基部附近的坚硬证据。[2][3][7]

开场成立,是因为“蜥蜴”先被当成一个问题

视频从熟悉感开始:蜥蜴分布广泛、种类繁多,在日常生活中容易认出。[1] 但最重要的动作,是它很快让这种辨认失去稳定性。观众凭习惯可以认出壁虎或巨蜥,可鳞龙类的深层历史,并不围绕现代野外图鉴式的把握来排列。关键分叉发生在有鳞类与喙头类之间。它们是姐妹谱系,不是一架简单阶梯上一方比另一方更原始的关系。[4][5]

这种区分重要,是因为古生物学常常要训练眼睛接受约束。相似的身体,可以来自共同祖先、趋同演化,也可以来自保留下来的祖征。视频用“像蜥蜴的非蜥蜴”搭建框架,价值正在这里:它阻止观众把现在倒投回三叠纪和侏罗纪。[1] 如果一只中生代小型爬行动物看起来像今天会掠过花园墙面的东西,它并不会自动成为现代蜥蜴辐射的一部分。牙齿、颅骨关节、腭部细节、椎骨和系统发育位置,才要承担判断工作。

Megachirella 把起源故事变成一个 CT 问题

在讲到早期有鳞类的段落附近,这一集把 Megachirella 放在了它应有的位置:从装饰性标志转为叙事锚点。[1] 2018 年的 Nature 论文没有停在庆祝一件古老化石上。它结合 CT 扫描和大型解剖、分子比较,重新评估这只动物的位置。[2][3] 这一点需要留在视野中心。化石的重要性,既取决于表面轮廓,也取决于隐藏结构。

关于 CT 工作的 Scientific Data 论文把方法讲得格外清楚。研究者扫描这个标本,是因为传统观察无法解析早期有鳞类定位所需的全部细节;由此得到的数字数据,帮助揭示了同蜥蜴与蛇起源有关的解剖特征。[3] 这对“已知最古老”式标题的浪漫感,是一次很好的校正。主张并不只是说一件化石年代古老。主张在于,它有足够多的解剖信息可以被编码、比较和检验,进而移动一条谱系边界。

这也解释了标题为何使用“起点还要更早”,没有写成“蜥蜴突然出现”。Megachirella 没有把整个有鳞类故事变得简单。它加深了根部,同时留下了许多仍然困难的早期分支问题。这件化石告诉我们,这个谱系在中三叠世已经存在;但它本身并不能解释壁虎、石龙子、鬣蜥类、蛇、蚓蜥和巨蜥后来如何在生态上铺展开来。它给故事立下更牢的第一根桩子,还没有围出一整道完工的篱笆。

楔齿蜥类的阴影让接管故事保持诚实

视频最有力量的部分,是它给出的竞争框架。喙头类很容易被压扁,因为现生记录太窄:楔齿蜥存活在新西兰,通俗叙述又常把它称作活化石。[5] 但这个说法若暗示停滞或无关紧要,就会产生误导。化石记录显示,这一谱系过去的多样性和形态变化,都远比现生残余所提示的更丰富。[4][5]

关于鳞龙类差异度和演化速率的 eLife 研究在这里很有帮助,因为它把叙述从过分整齐的接力赛中推开。研究指出,有鳞类今天包括超过 10,000 个物种,而喙头类只由一个现生物种代表;同时,它也讨论了中生代更复杂的差异度、速率和化石采样历史。[4] 对观众来说,重要之处在于,一个谱系的衰退与另一个谱系的兴起,并不等同于胜者从开端起就证明了自身优越。采样、灭绝、生态与机会,共同塑造了化石记录让我们看见的内容。

因此,楔齿蜥不该被视作失败的蜥蜴。它是另一条分支的现生成员;这条分支的深层历史,帮助说明早期有鳞类的成功并非自动发生。[5] 在视频里,这一点让现在显得更加陌生。墙上的熟悉蜥蜴并不是爬行动物的默认形态。它是一连串漫长、偶然开口之后抵达的终点。

后来的巨型种显示成功,也显示记录的限度

这一集的宽阔视野为后来的蜥蜴尺度留下空间,而 Varanus priscus,也常被称作 Megalania,是一个有用的晚期例子。[1][6] 澳大利亚博物馆把它描述为一种巨大的巨蜥,长度或在约 3.5 到 5 米之间;同时也强调,它的化石稀少且不完整,关于亲缘关系的假说会随着新材料发生变化。[6] 这种限定正适合处理这种动物。巨型巨蜥让有鳞类成功变得可见,同时也显示出,壮观的体型不能抹去不确定性。

Megachirella 对读时,Varanus priscus 不只是一个怪物般的终点。它提醒我们,一个谱系可以起源古老,同时证据分布并不均匀。在一端,一件三叠纪小型化石需要 CT 扫描来厘清位置。[2][3] 在另一端,一个更新世巨兽来自不完整遗骸,需要谨慎复原。[6] 两端之间,则是更宽的有鳞类辐射:今天数量丰富,在若干化石区段里并不连续,并且同数千万年间展开的生态变化缠在一起。[4]

这段视频值得嵌入,是因为它用紧凑形式给出了这条大弧线。文字注释则让这条弧线变得更严格。有鳞类历史不是一句关于蜥蜴获胜的口号。它是一层层叠起的故事:一个谱系的起点早于其显见化石记录曾经提示的时间;它在深时的大部分阶段同喙头类竞争;它借由生态机会扩张;它留给古生物学家的记录之所以有力量,正因为这份记录并不完整。接管是真实发生的。真正有意思的部分,是它花了多久才变得显而易见。

来源

  1. PBS Eons, "When Lizards Took Over the World," YouTube video.
  2. Tiago R. Simões et al., "The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps," Nature (2018).
  3. Tiago R. Simões et al., "X-ray computed microtomography of Megachirella wachtleri," Scientific Data (2018).
  4. Jorge A. Herrera-Flores et al., "The Jurassic rise of squamates as supported by lepidosaur disparity and evolutionary rates," eLife (2022).
  5. Neil J. Gemmell et al., "The tuatara genome reveals ancient features of amniote evolution," Nature (2020).
  6. Australian Museum, "Megalania prisca."
  7. Wikimedia Commons file page, "Megachirella wachtleri.jpg."