这件化石看上去熟悉得近乎反常。四片宽翅在浅色岩面上铺开，深色环纹嵌在翅面，像猫头鹰环蝶用来示警的斑纹。模糊的身体位于四翅交汇处，在大片纹饰中只占很小一处。然而，这件标本既非蝴蝶，也非蛾类，更不在两者的祖先谱系中。它是 Kalligramma albifasciatum，属于一个已经灭绝的脉翅目昆虫科——丽蛉科（Kalligrammatidae）。[6]
正是分类上的距离，让相似外观背后的故事显出层次。丽蛉与蝴蝶来自昆虫演化树上相距遥远的分支，却各自抵达相近的外形与生态组合：大型斑纹翅、近似鳞片的覆盖物、眼状斑纹，以及适合吸取暴露在外的植物液体的细长口器。两者所在的森林、解剖基础和出现节奏都各不相同。[2][3]
旧有的简称把丽蛉叫作“侏罗纪的蝴蝶”。这个称呼容易记住，也会带来些许误导。目前经过正式描述的化石记录始于约 1.82 亿年前的早侏罗世，至少延续到白垩纪约 9900 万年前的琥珀中。[1][4] 2023 年一项大型系统发育基因组学研究把蝴蝶的起源放在约 1.01 亿年前，因此最晚期的已知丽蛉与最早的蝴蝶谱系之间存在时间交叠的余地。[5] 现有证据没有显示前者整齐消失后后者才登场。要点在于，演化曾两次拼出一眼可辨的蝴蝶式方案。
一个科，分阶段拼出这副模样
这条谱系在化石记录中的起点，早于那些让丽蛉声名大噪的中国经典标本。Jörg Ansorge 与 Vladimir Makarkin 重新描述了德国托阿尔阶下部的材料，并将其归入丽蛉科两个亲缘相距较远的亚科。这些亚科约在 1.82 亿年前已经出现，研究者据此推断，丽蛉科本身应当起源于晚三叠世或侏罗纪最早期。[1] 其中一枚早期翅化石已经带有发育完善的中央眼斑。眼斑与身体方案的早期演变一道进入了化石记录。
丽蛉科也没有一套从头到尾固定不变的“标准设计”。2014 年一项针对中国材料的系统发育研究把丽蛉科划分为五个主要支系，并记录了中侏罗世至早白垩世化石在翅形、斑纹与口器上的多样变化。[2] 位于基部的 Sophogrammatinae 支系保留咀嚼式口器，也缺少眼斑与鳞片的完整组合。后来的趋同演化研究通过性状映射，把虹吸式口器、鳞片和复杂翅斑定位在更为衍生的支系中。[2][3]
这个先后次序十分重要。若把每一只丽蛉都想成现成的蝴蝶仿制品，演化过程便会被这身外衣遮住。整个科记录下多种尝试：有的口器用于咀嚼，有的用于吸食；有的翅面无斑，有的带斑；斑点既有简单形态，也有同心眼斑。蝴蝶般的相似性只在谱系的一部分成员中逐步成形，共同祖先并未预先备好整套指令。
眼斑保存了下来，凝视感来自推断
翅面斑纹属于格外直接的一类证据。中国东北部湖泊中的细粒沉积物保存了密集翅脉、鳞片及其着生窝的轮廓，还有深浅不一的物质构成的环纹。2016 年的研究运用光学显微镜、扫描电子显微镜、元素分析和质谱法检查这些表面。[3] 岩石中的纹样有实物依据，并非现代艺术家为了增强戏剧效果所作的选择。
证据的限度同样重要。一些眼斑的深色中心带有与黑色素相符的化学信号，研究者却无法排除所有其他碳来源。[3] 证据足以确认翅上有纹样，也支持其中含有色素；至于把每个物种都涂成饱和的橙黑两色，仿佛原始色板曾被拍摄下来，则超出了化石能够支持的范围。
功能以间接方式留了下来。在现生蝴蝶和蛾类中，大型眼斑能够惊吓捕食者，也能把攻击从脆弱的身体引向翅部。研究者也用同样的功能解释丽蛉斑纹；2018 年的琥珀研究发现，醒目的眼斑集中在较大型类群，小型物种的斑纹较弱或完全缺失。[4] 这种体型分布支持防御功能的解读：眼状展示能够帮助大型目标，对小型目标却容易增加被发现的机会。化石没有留下鸟突然转向或蜥蜴咬错位置的瞬间。斑纹属于证据，受惊的捕食者则是比较研究给出的推断。
开花植物占据主导前的吸液长管
口器让趋同关系更深了一层。较为衍生的丽蛉拥有细长而不具刺穿能力的口器，由延长的下颚与下唇部分组成。压缩化石显示其大体轮廓，琥珀则以三维状态保存了关节、下颚须和下唇须、角质层带和其他细节。2018 年研究分析的标本中，口器长度约为 0.6 至 18 毫米。[4] 最长的口器早已超出微型颚的功能范围，用来伸向液体食物。
在这里，证据与推断仍需分开放置。化石直接保存了管状口器，一些标本旁边或身体上还有花粉；其中一条食物道内含富碳物质，与植物液体相符，和血液不符。当时的种子植物，尤其是本内苏铁类，会在沟槽与漏斗内部产生裸露的传粉滴，尺寸足以容纳这样的长口器。[3] 解剖细节、残留物、花粉伴生关系与植物形态共同指向一项有力解释：丽蛉取食裸子植物生殖结构分泌的液体。
传粉比取食又多了一步。昆虫只有把花粉带到不同生殖结构之间，才成为传粉者；一件压缩化石无法保存这段旅程。因此，最准确的表述是“推定参与传粉”，化石未曾记录传粉现场。研究者推测，丽蛉一面摄取含糖液滴和花粉，一面在裸子植物的生殖结构之间携带花粉，不过单件化石所对应的具体宿主通常仍然未知。[3][4]
口器之间的差异还留下一条生态线索。不同长度的口器能够探入不同深度，如同今天访花昆虫对液体食物的分层利用。Liu 及其同事认为，丽蛉和其他中生代长口器昆虫广泛的口器长度差异，说明早在开花植物主导陆地传粉体系之前，多种取食生态位已经存在。[4] 这种对应具有说服力，距离一份复原菜单仍有差距。化石更常留下工具，较少留下这些工具曾经伸入的具体植物。
琥珀把最后一页向后推移
丽蛉的历史也展示了化石年代范围如何改变。影响深远的 2016 年趋同演化论文采用了约 1.65 亿至 1.20 亿年前的记录范围，并指出当时推定的最晚丽蛉与最早蝴蝶之间存在很长的时间空档。[3] 后来两项研究结果分别改写了比较范围的两端。
首先，德国托阿尔阶下部标本把可靠的丽蛉科记录推回至约 1.82 亿年前。[1] 其次，2018 年的研究在缅甸北部森诺曼期最早期、约 9900 万年前的琥珀中发现了小型丽蛉。[4] 这些琥珀昆虫并非大型侏罗纪类型的单调残存。它们在体型、长口器与触角形态上各不相同，眼斑也有缩小或缺失的类型。直到目前已知历史的最后一章，这个科仍在分化出不同的身体装备。
与此同时，2023 年的蝴蝶演化树以近 2,300 个物种的 391 个基因为基础，估算蝴蝶起源于约 1.014 亿年前。[5] 化石年代范围和分子钟估算属于两类证据，各自带有不确定性；合看时，“丽蛉全部消失数千万年后蝴蝶才出现”的整齐说法便失去了依据。时间上的交叠反而让趋同更鲜明：两个亲缘遥远的谱系，能够在几乎同一时期进入相近的形态空间，各自沿独立的谱系演化。
灭绝年代仍留有空白。琥珀研究讨论的最年轻可靠记录是 9900 万年前，最后一个体的年代仍然未知。同一项研究提出，丽蛉对裸子植物宿主的密切依赖，会让它们在白垩纪晚期被子植物扩张、裸子植物多样性下降时更易受冲击。[4] 这是一种合理的生态机制，灭绝原因仍未得到证实。昆虫化石记录稀疏，很容易赋予最晚的已知化石超出证据的终局感。
相似的结果，不同的机器
趋同不等于同一。蝴蝶的口器是一条能够盘卷的喙管，有自身的肌肉系统与运作历史。琥珀丽蛉的口器由成对部件以更复杂的方式组合而成，可以弯曲，保存下来的形态却不支持同样的盘卷方式。[4] 蝴蝶的鳞片、发育过程、幼虫宿主利用和翅斑形成都属于鳞翅目；丽蛉的翅脉、头部解剖与亲缘关系则属于脉翅目。最终轮廓彼此押韵，内部器械与祖源各行其道。
正因如此，石板上的标本比华丽的生前复原图更有用。它保存的细节足以确认相似，残缺处又为确信划出限度。眼斑还在，翅的轮廓也还在；大部分色彩已经消失，行为没有入石，宿主植物则留在画框之外。[3][6]
丽蛉科从未充当蝴蝶演化的预演。它们是一条成功的谱系，凭借自身的解剖条件应对反复出现的生存难题：如何用大型翅面发出信号或误导攻击，如何探入种子植物取得液体食物，又如何走向专化，而这份专化并未换来永久存续。后来，蝴蝶以另一套解剖基础，在开花植物的世界里组合出相近的答案。深时重复的是压力，动物本身没有重演；相同压力却造出了第二个惊人熟悉的结果。
来源
- Jörg Ansorge 与 Vladimir N. Makarkin，〈The oldest giant lacewings (Neuroptera: Kalligrammatidae) from the Lower Jurassic of Germany〉，Palaeoworld 30（2021）——德国托阿尔阶下部记录及对科级起源时间的推断。
- Qiang Yang 等，〈Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)〉，BMC Evolutionary Biology 14, 126（2014）——五大支系框架与形态多样性。
- Conrad C. Labandeira 等，〈The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies〉，Proceedings of the Royal Society B 283（2016）——翅、鳞片、口器、化学信号与植物关联方面的证据。
- Qing Liu 等，〈High niche diversity in Mesozoic pollinating lacewings〉，Nature Communications 9, 3793（2018）——9900 万年前的琥珀标本、口器差异与修订后的生态范围。
- Akito Y. Kawahara 等，〈A global phylogeny of butterflies reveals their evolutionary history, ancestral hosts and biogeographic origins〉，Nature Ecology & Evolution 7（2023）——约 1.01 亿年前的蝴蝶起源估算。
- Wikimedia Commons，〈File:BMNH IMG 5551 Kalligramma albifasciatum.jpg〉——本文题图采用的 Bjoertvedt 拍摄的博物馆实物标本照片。