封面化石的完成度太高，几乎难以充当一个起源故事的开端。Notorachis wolfforum 横卧在一枚 Mazon Creek 结核中，宽阔的翅已经展开，修长的纵脉与横脉织成了足以承担飞行的翅面。GBIF 的出现记录将它鉴定为伊利诺伊州宾夕法尼亚亚纪中期 Francis Creek 页岩中的古网翅目昆虫。[7] 它全然不像一小片试探性伸出的角质层薄瓣，还在等待初次承接气流。

困难正在这里。约 3.25 亿年前最早得到确证的有翅昆虫化石，已经长着翅。一些分子钟估算把昆虫飞行的起源推到早得多的年代，然而从无翅昆虫变成飞行者的那段时期，躯体化石几乎一片空白。[1] 古生物学拥有大量更晚期的精美翅化石，起初的几步却极少留下痕迹。于是，研究只能从侧面接近这次转变：石炭纪幼体的关节、现生昆虫的发育、甲壳动物的基因实验，以及灭绝谱系仍有争议的生态，都成了线索。

这些证据已经改写了旧问题。若只把昆虫翅看成从背部长出的新板片，或从足部借来的鳃状分枝，都无法充分容纳现有材料。更具启发性的解释指向昆虫体壁本身：其中一部分源自祖先附肢的近基部肢节。这样一来，“体壁”和“足部”便不再是截然分开的两个解剖位置，而是同一段演化历史留下的不同层次。

最初的翅，藏在最早保存完好的翅之后

飞行系统远不止一张接在胸部的薄片。动力飞行需要由翅脉加固的翅面、能够控制旋转的翅基关节、可以周期性驱动翅部的肌肉，以及维持整套系统稳定的神经和感觉器官。一片宽阔而固定的叶状突起，可以帮助动物减缓下坠、掠过水面、借风滑行、调节体温或呼吸，却未达到动力飞行的要求。因此，起源问题包含两层：翅部组织来自哪里，这些组织又怎样融入一套完整的飞行装置。[1]

长期以来，两种解剖模型以不同方式切分这两层问题。侧背叶（paranotal）模型认为，翅是胸节背板（tergum）向外扩展的产物。侧向板片可以先用于产生升力或控制下坠，继而长出关节与肌肉。外叶（exite）模型把目光移向身体较低的位置。节肢动物的附肢可带有称为 exite 的外叶；与近基部肢节相连的板片或鳃，在被征用为翅之前，已有可利用的输送系统、神经联系与活动能力。[1][3]

两种模型各自解释了一项困难，也各自留下另一项困难。背板侧叶位于适合形成翅面的地方，却需要说明原本大体固定的突起如何长出翅基关节，并受到肌肉驱动。足部外叶从现成的附肢装置起步，却需要说明这处构造如何向背侧移动，并与胸部连为一体。“双重起源”模型提出，背板组织与足部相关组织共同参与了翅的演化。这个说法听来像一种折中，化石与发育生物学却逐渐赋予它十分具体的解剖内容。

石炭纪幼体保留了成虫掩去的接缝

成虫的翅已经历发育重塑，是这条过程的终点。构成翅基的板片与关节，未必会显露各部分最初接合的方式。灭绝古网翅目昆虫的幼体，则保留了更能说明问题的构造。

2017 年，Jakub Prokop 及同事研究了石炭纪古网翅目若虫。这些若虫具有三对翅芽，第一胸节上的一对叶片也包括在内。翅芽前后缘与胸背板（notum，即胸节背板）大面积连续相接，同时又有一条内侧关节线，以及与体侧相连的腋片构件。翅芽的活动幅度有限，若虫阶段还无法靠它们主动飞行。[2]

关键证据落在接合处；额外一对翅芽本身居于次要位置。翅芽与胸部背侧广泛相连，支持背板组织参与形成翅部；内侧一列带关节的构件，与胸部侧板区（pleural region）内的附肢相关部件相符，显示翅基还有另一种来源。昆虫后续发育会让翅芽转动并逐渐与胸背板分离，原先宽阔的背板连接随之缩小，也让这套原始排列很难从现生成虫身上辨认出来。[2]

这些若虫没有保存最早的翅部前身。它们生活在最早的确证翅化石出现数千万年之后，所属类群也已经高度特化并早已灭绝。把它们简单排进通往蜻蜓或甲虫的祖先—后代直线，会超出解剖证据。它们所保存的是一条合理的古老分界：翅面与背部连续，翅基关节则在靠近足部着生处的体侧组装起来。化石记录由此给出一项形态约束，同时仍让那场缺失的演化事件保持空白。

甲壳动物的一条附肢，让昆虫体侧显出更深的来历

最深的一次改写来自一种没有翅的动物。2020 年，Heather Bruce 与 Nipam Patel 利用 CRISPR 敲除端足类甲壳动物 Parhyale hawaiensis 的 5 个附肢模式形成基因。他们把甲壳动物附肢中随敲除而消失的区域，与对应基因在昆虫中的作用作比较。比对结果显示，泛甲壳动物共同祖先拥有的两个近基部肢节，到了昆虫身上已不再表现为独立肢节，而是并入了侧体壁。[3]

这次位置变化之所以重要，在于其中一处祖先足基区域带有外叶。近基部肢节扩展成昆虫体侧时，这片外叶也会随之移向背侧。今天从背板侧面或边缘长出的构造，因而仍可与更古老的附肢突起保持同源关系。按照 Bruce 与 Patel 的模型，翅始终系于祖先足基；足基并入体侧后，昆虫“背部”所包含的范围随之改变。[3]

旧日的二选一由此转向演化层次的问题。在昆虫现今可见的发育阶段，翅面可以从背板外侧区长出；追溯到更深的演化历史，这片侧向组织又可源自近基部肢节。有关体壁的发育观察与外叶同源关系，都能成立，只是分别对应同一次转变中的不同阶段。[1][3]

这项实验很有力量，其适用范围也需要清楚保留。在现生端足类中敲除模式形成基因，揭示的是身体区域之间的对应关系；泥盆纪或石炭纪的具体转变仍需依据历史证据重建。同源关系给出静态对应，演化过程的实况则已消失。基因功能、比较解剖与化石关节相互限定，这套模型才具说服力；任何一项结果单独拿出，都无法交出一位完整的祖先。

蟋蟀显示现代昆虫的翅从何处生长

现生昆虫的发育，可以检验这条连续关系的另一端。果蝇经过高度特化：翅在成虫盘内形成，并随完全变态过程显现。Takahiro Ohde 及同事转而研究双斑蟋 Gryllus bimaculatus；它的若虫身体可以直接与成虫胸部相比较。[4]

研究者依据 apterous、wingless 和 vestigial 的表达模式，将相互重叠的翅部模式形成活动定位到背板外侧边缘。切除幼龄蟋蟀这一区域的前部后，成虫的大部分翅面随之缺失；切除后部区域则影响很小。RNA 干扰实验还把翅部不成比例的扩张，与保守的 Wnt、Fat-Dachsous 和 Hippo 信号通路联系起来。蟋蟀长翅依赖的是一个位置明确的背板外侧生长中心。[4]

单独阅读这项结果，它很像旧侧背叶模型的胜利：翅面来自背板边缘。把它与甲壳动物研究并读，信息则更为丰富。Ohde 及同事把背板外侧区与更靠内、严格意义上的背板区分开来，并将外侧区域联系到祖先的近基部附肢成分。[4] 发育研究找到了今天的生长起点，比较遗传学则追出了它更古老的位置。

从一片生长区到飞行之间，缺口依然存在。蟋蟀实验和端足类基因敲除都未能具体说明，最初的翅基关节、飞行肌、翅脉与控制回路如何协调到一起。一种组织的同源关系可以得到确认，其最初承担的功能仍然未知。翅面的起源无法自动等同于动力飞行的起源。[1]

解剖来源渐趋收束，栖息环境仍有分歧

随后很容易出现一种推论：用外叶的解剖答案直接回答生态问题。祖先的肢体突起若与鳃相似，翅便可以起于水下，后来再进入空气。不过，一处构造的祖源与自然选择曾怎样利用它，属于两项各自需要证据的主张。

2019 年，Benjamin Wipfler 及同事开展了一项大型系统发育基因组研究。他们分析了 3,014 个蛋白质编码基因，并在现生昆虫中重建 112 项解剖、行为与生态特征。研究把有翅昆虫最近共同祖先的所有生活史阶段都重建为陆生；在这棵系统树上，翅的起点属于陆生祖先，水生幼体的鳃则位于起源路线之外。[5]

化石让答案继续保持开放。2023 年，Prokop 及同事描述了德国 Piesberg 出土的晚石炭世古网翅目昆虫 Katosaxoniapteron brauneri 的多个幼体阶段。这些幼体带有纤细的背外侧鳃和尾鳃。腹部侧向突起与胸部翅芽在形态和表面微观构造上相似，作者据此提出，它们是一系列沿体节重复排列的呼吸器官，并指向水生或半水生的幼体生态。[6]

两项研究可以同时成立。系统发育基因组重建主要依据现生分支估算祖先状态。Piesberg 化石则证明，有翅昆虫的一个早期灭绝分支后来出现了水生幼体，其呼吸突起与翅芽相似。这份重要证据支持一条在生物学上可行、与水相连的演化路线；Katosaxoniapteron 属于已经分化出的灭绝支系，与转变中的最近共同祖先仍隔着谱系距离。陆生起源之后可以继发演化出水生发育；若祖先原本生活在水中，当只依据现生类群重建而缺少灭绝分支时，这一状态也会受到遮蔽。[5][6]

现有结果的两端，证据分量不同。关于翅的解剖来源，证据已经汇合：背板外侧区组织、侧板区的翅基关节构件与并入体侧的近基部肢节，可以纳入同一套模型。[1][2][3][4] 关于翅部前身的最初用途，呼吸、水面运动、控制下降及其他功能仍各有证据。板片的同源关系说明它来自哪里；最初承受选择的环境，仍须另寻证据。

更古老的化石需要保存什么

又一枚完整的成虫翅，可以完善人们对翅脉和多样性的认识，却未必能解决起源问题。能够决定争论走向的化石应来自泥盆纪或石炭纪最早期的空白时段，并保存身体，而不只是一片孤立的翅。价值会集中在附着处：是否存在沿体节重复的侧向突起，它们与背板连续相接的范围有多大，侧板边缘是否留下关节或肌肉附着痕，以及腹节上是否出现可比的构造。同一物种若能同时保存幼体和成体阶段，证据会格外有力，因为研究者可以由此区分暂时性的呼吸板片与成体飞行表面。[1][2][6]

现生动物的比较可以检验另一组特征。若昆虫翅继承了古老足基上的外叶，研究者除了比较翅面模式形成基因，还应比较甲壳动物外叶与昆虫飞行系统中的肌肉、运动神经元、关节和感觉神经线路。仅有相似的基因表达，还容得下发育工具重复利用这一解释。若位置、基因功能、关节与神经支配都显示对应关系，同源解释的证据便更加坚实。[1][3]

最后回到 Notorachis。这张照片慷慨地展现了细节，在演化史上却出现得很晚。翅所展示的，正是化石记录最善于保存的部分：一片已经完成的翅面。它们历史中影响最深远的部分，被压缩在翅与胸部交会的狭小区域里，也藏在更古老的一次变化中——足部的一部分逐渐失去了原有的足形。

昆虫翅的起源正因日益清晰而愈发奇异。翅可以从体壁长出，体壁之中又可带有祖先的足基。即便同时知道这两点，我们仍无法判断，最早发挥作用的那片薄瓣究竟用在水中、下坠途中，还是水与空气交界的表面。

来源

1. Lisa A. Treidel 等，“Insect Flight: State of the Field and Future Directions”，Integrative and Comparative Biology 64（2024）——综述翅化石记录的空白、解剖起源模型、发育证据与尚未解决的适应环境问题。
2. Jakub Prokop 等，“Paleozoic Nymphal Wing Pads Support Dual Model of Insect Wing Origins”，Current Biology 27（2017）——研究石炭纪古网翅目若虫翅芽的附着与关节构造。
3. Heather S. Bruce 与 Nipam H. Patel，“Knockout of crustacean leg patterning genes suggests that insect wings and body walls evolved from ancient leg segments”，Nature Ecology & Evolution 4（2020）——以比较 CRISPR 证据说明近基部肢节并入体侧，以及翅源自外叶的模型。
4. Takahiro Ohde、Taro Mito 与 Teruyuki Niimi，“A hemimetabolous wing development suggests the wing origin from lateral tergum of a wingless ancestor”，Nature Communications 13（2022）——蟋蟀的基因表达、组织切除与翅部生长实验。
5. Benjamin Wipfler 等，“Evolutionary history of Polyneoptera and its implications for our understanding of early winged insects”，Proceedings of the National Academy of Sciences 116（2019）——系统发育基因组学与祖先状态重建支持各生活史阶段均为陆生。
6. Jakub Prokop 等，“Thoracic and abdominal outgrowths in early pterygotes: a clue to the common ancestor of winged insects?”，Communications Biology 6（2023）——Piesberg 幼体化石、鳃部解剖与水生功能假说。
7. 菲尔德自然史博物馆经由 GBIF 提供的 Notorachis wolfforum 正模 PE 21699 出现记录 1423790120——收录这张馆藏化石照片的分类、地层、创作者与 CC BY-NC 4.0 元数据。