吉尔博亚很容易被压平成一条纪录册式短语:地球上最早的化石森林之一。这个标签有用,但也过于光滑。读者从地面开始看,这个地点会更有意思。著名的吉尔博亚材料不只是一个植物名称,也不只是一个泥盆纪日期。它是一组树桩铸型与生根结构,保存位置足够接近生活位置,所以这片森林在被想象成风景之前,可以先被读作一张地面平面图。[1]

题图顺着这个论证展开。它展示的是吉尔博亚一件拍摄下来的 Eospermatopteris 树桩,没有使用复原图或示意图,因为本文依赖化石表面本身:圆钝基部、根区,以及一株植物占据中古生代泥盆纪真实地面时留下的顽固物理尺度。[6]

首先需要守住的,是“森林”与“现代森林”之间的区分。吉尔博亚要成立为重要化石地点,并不要求它看起来像栎树林、针叶林坡地,或石炭纪煤沼里的石松类密丛。它的重要性在于,它捕捉到一批树高植物仍在试验自身结构的阶段,而后来的森林没有直接复制这些结构。

树桩地面

吉尔博亚树桩发现于纽约州卡茨基尔地区,背景是十九世纪围绕吉尔博亚大坝与水库展开的工程与研究,它们很快进入公众和科学界关于极早期森林的核心叙事。[1] 这些树桩早早成名,来自一种异常直接的证据:树桩基部嵌在同一个表面里,区别于被水流卷进河道的零散植物碎片。这种有根背景,正是吉尔博亚长期保有解释力量的原因。森林不只是一张分类清单。它还包括间距、基质、扰动、阴影、锚固、腐解,以及植物反复回到同一片地面的事实。

Eospermatopteris 这个名称,早在古植物学家拥有完整植株并把它同这些基部相连之前,就已经贴到了树桩铸型上。数十年间,这些基部同时是现场,也是谜团。它们告诉研究者,这里曾经站着树高植物,却没有说明树冠长成什么样。这个缺口很重要。读者如果过快想象出熟悉的树冠,化石就会变成现代景观的道具。吉尔博亚要求相反的观看习惯:从树桩开始,再让树冠获得资格。

一棵不具备熟悉树性的树

2007 年的复原改变了树桩可被阅读的方式。Stein、Mannolini、Hernick、Landing 与 Berry 将吉尔博亚树桩同巨型枝蕨类树木联系起来,解决了哪类植物产生这些基部的旧问题。[2] 得出的结果避开了枫树或松树隐秘祖先这一方向,呈现出一种泥盆纪高大生物:它具有类似树干的轴,树冠结构却有别于种子植物树木。概括地说,吉尔博亚树具有树的体量,却不属于后来支配现生森林的设计词汇。

这正是这件化石的核心趣味。它把尺度同熟悉感拆开。Eospermatopteris 能够制造垂直空间,也能够形成直立森林,但它依靠枝蕨类解剖结构,现代木材、阔叶、种子以及大多数读者同树联系在一起的分枝系统都没有出场。“树”这个词仍然成立,因为它描述的是生态角色与总体形态:一株高举的、自支撑的光合植物。与此同时,化石不断修正这个词背后的图像。

在这里,细读会发挥作用。树桩不能被看作整株植物保存失败之后剩下的残片。它是一条被保存下来的论证,说明早期树木如何处理站立、展开,以及把生物量带回陆地的问题。树冠复原给了树桩一具身体,树桩又让这具身体不能脱离证据。

根系作为工程

后来对吉尔博亚的研究,也让那种简单树林图景变得更复杂。2012 年的 Nature 论文描述了该地点一个出人意料地复杂的中古生代泥盆纪植物群落,Eospermatopteris 与其他植物形态共同出现,区别于作为单一物种纪念碑孤立站立。[3] 这一点很重要,因为早期森林地面是生态混合体,不只是成排的标志性树干。生根系统、沉积物表面和植物组合,提供的是生活环境证据,单件标本陈列柜容纳不了这种证据。

根尤其重要,因为它们把森林变成一个工程问题。早期森林改变了沉积物被固定的方式,改变了水在土壤中移动的方式,改变了有机质积累方式,也改变了地表对洪水或风暴作出反应的方式。不过,吉尔博亚的根不能顺着习惯被改写成现代根系。Eospermatopteris 的根属于另一套结构方案,它们较少接近后来种子植物森林那种深部木质框架,更接近围绕基部反复更新的浅层锚固系统。这仍然成立为森林工程。浅层系统同样可以塑造表面、截留沉积物,并界定一株植物的稳定性边界。

因此,这件化石同时记录能力与限制。这些植物能够站到足以形成森林的高度。它们能够反复占据湿润泥盆纪地表上的位置。它们也能够参与混合群落。可是,它们的根系与树冠结构也指向脆弱性:高度已经出现,地下基础设施却还没有达到后来 Archaeopteris 型树木带入泥盆纪景观的程度。

开罗让吉尔博亚保持清醒

附近的开罗化石森林让这一点更锋利。围绕开罗地点展开的研究,在一个中古生代泥盆纪古土壤中报告了 Archaeopteris 根系,这些根更让人联想到后来森林的工程能力。[4] 开罗常被讨论为更古老或结构后果更深的森林地面,而近期来自英格兰西南部的研究,又把已知森林景观记录进一步向前推进。[5] 这些更新没有让吉尔博亚过时。它们把吉尔博亚从只按头衔计价的处境中解放出来。

如果“最古老”成为关注化石森林的唯一理由,每当略早一点的地表被描述出来,整个故事都会变得脆弱。吉尔博亚仍然有力量,因为它保存了另一种森林实验。它在真实泥盆纪环境中捕捉到 Eospermatopteris 及其伴生植物,显示早期森林并非一条通向现代树木的单一路线。它们是一组围绕高度、生根、繁殖和扰动展开的竞争性、重叠性方案。

所以,对吉尔博亚最好的阅读是比较性的,胜利式叙事会削弱它的证据价值。开罗帮助显示一场更以 Archaeopteris 为中心的根系革命是什么样子。萨默塞特提醒读者,已知最早森林记录仍在修订之中。与此同时,吉尔博亚保有自己的价值:它是一份贴近地面的枝蕨类森林结构记录。

化石能够说什么

吉尔博亚能够说明,中泥盆世景观已经支持树高植物在原地生长。它能够说明,Eospermatopteris 超出了从零散碎片中认识到的孤立形态,是一种能够组织森林地面的植物。它还能够说明,早期森林包含超过一种植物类型,根系也已经在改变陆地环境的物理行为。[3]

吉尔博亚不能说明第一批森林是披着旧外衣的现代森林。它不能让种子植物木材、叶片、深根或后来的树冠生态提前出现。它也不应被要求证明从原始树桩到熟悉树木之间存在一架简单阶梯。它的证据比那更奇异,也更有价值。

这件化石的力量,来自植物与地面之间被保存下来的接触。圆钝的树桩基部不能被看作装饰性残余。它们是重建一个世界的起点:在那个世界里,树的高度已经到来,许多现代树木解决方案还没有安定成形。树冠始终系在地面上时,吉尔博亚最有说服力。

来源

  1. 纽约州立博物馆,〈Re-Examining the Earth's Oldest Trees〉
  2. W. E. Stein、F. Mannolini、L. V. Hernick、E. Landing 与 C. M. Berry,〈Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa〉,Nature
  3. W. E. Stein 等,〈Surprisingly complex community discovered in the mid-Devonian fossil forest at Gilboa〉,Nature
  4. W. E. Stein 等,〈Mid-Devonian Archaeopteris roots signal revolutionary change in earliest fossil forests〉,White Rose Research Online
  5. N. S. Davies、W. J. McMahon 与 C. M. Berry,〈Earth's earliest forest: fossilized trees and vegetation-induced sedimentary structures from the Middle Devonian (Eifelian) Hangman Sandstone Formation, Somerset and Devon, SW England〉,Crossref DOI chooser
  6. Wikimedia Commons 上一张来自吉尔博亚的 Eospermatopteris textilis 化石树干照片