公众熟悉的卡洛董氏扇桨龙（Eretmorhipis carrolldongi）总以完整形态登场：一只小型海生爬行动物，长着鸭嘴兽般的喙、细小的眼睛、宽阔的桨肢和披甲的背部，身体奇特到几乎让所有类比都捉襟见肘。化石揭示的故事更有意味，因为这幅完整图像分几次才逐渐成形。用来为它定名的标本没有头部；引出鸭嘴兽类比的头骨来自后来发现的材料；能让这项类比延伸到感官功能的软性感觉器官，则从未保存下来。[1][2]
这个发现次序也改变了物种档案的重心。理解 Eretmorhipis 的起点，应放在一种来自中国湖北、生活于早三叠世最晚期的湖北鳄类动物身上：不同标本各自保存了这套罕见水生身体方案的一部分。骨骼确立了桨肢、僵硬躯干、小眼眶、分叉吻部，以及曾由软骨占据的空间。触觉参与觅食的说法来自以这些构造为依据的审慎比较推断，化石没有把这种行为与骨骼一并保存。[1][2]
扇桨龙的名字来自头骨之后的一切
Robert Carroll 与 Zhiming Dong 在 1991 年辨认出一种独特的湖北鳄类身体，但当时所见标本轮廓模糊，两人没有据此命名。那件编号为 IVPP V4070 的化石，大部分只留下印痕，清晰骨骼很少。另一件标本 WGSC V26020 于 1970 年代采自远安县，随后捐给中国地质调查局武汉中心，却在很久以后才完成清修。更清楚的解剖特征最终成为 2015 年定名 Eretmorhipis carrolldongi 的依据。[1]
题图展示的正是这件正模标本。它从颈部后端到尾尖几乎完整，头骨却缺失了。[1][5] 这一缺失应始终留在视野中。Eretmorhipis 这个名字由希腊语中表示“桨”和“扇”的词根组成，命名依据来自它的手与足，与后来成名的面孔无关。四肢末端的趾骨向外放射，让肢端的宽度几乎赶上长度；前肢格外粗壮，后肢则较小。这套分类诊断首先由桨肢建立。[1]
躯干带来了第二项标志性特征。粗厚肋骨彼此交叠，密集腹肋托住腹侧，层叠的皮骨加固背部。靠近胸部的位置，一些肋骨以特殊方式相接，围出短而僵硬的“身体管”；近缘的 Parahupehsuchus 拥有范围更大的同类包围构造。[1][3] 2015 年论文的作者提出，这样的僵硬胸廓可成为宽大前肢划水时的稳定基座；同时，演化方向仍未确定：短身体管既可代表早期阶段，也可来自更长身体管在后续演化中的缩短。[1]
由此，在头部尚无从描述时，这只动物已经显露出连贯的力学轮廓。它偏离了熟悉的鱼形、柔躯、尾部驱动游泳模式：胸廓得到加固，长而交叠的骨质构件限制尾部活动，推进与转向的主要负荷落在四肢上。[1][2]
后来的化石补上头部，活体感觉器官依旧缺席
2019 年报道的两件标本改变了公众所见的动物轮廓。YAGM V 1401 保存了近乎完整的身体，其中包括一件背面观头骨；WGSC V 1601 保存了另一只个体的前半部，其中的头骨呈腹面观。研究者依据定名标本已经确立的独特头后骨骼组合，将二者归入 Eretmorhipis：呈放射状排列的桨肢趾骨、特征鲜明的肋骨，以及皮甲的排列方式。[2]
这颗头骨确实奇异。与躯干相比，它的眼眶极小；若与体型相近的 Hupehsuchus 比较，后者的眼眶约大一倍。吻部前方的骨骼分成两条细长分支，围住一个椭圆形中央空隙。空隙内有一块孤立骨骼，未发育完整的表面显示，它至少有一部分曾由软骨包围。颌缘沿线的沟槽也显示，保存下来的骨骼之外原先还延伸着软骨组织。[2]
以上属于直接观察，随后才进入推断。如此细小的眼睛只能提供有限的图像分辨率，因此作者推断，寻找猎物时还有另一种感官发挥重要作用。软组织已经缺失，具体感官也就无法直接辨认。他们把触觉列为最有力的候选，同时保留了电感受的解释；既无可供观察的活体感受器，也无化石化的受体分布可供判别。[2]
这条界线很重要，因为“鸭嘴兽般”容易让证据听起来比实际更完整。现生鸭嘴兽依靠软喙中的专门构造，感知机械与电信号。Eretmorhipis 在吻部构造和对视觉依赖较低这两点上具有宽泛相似性，但它的鼻孔位置不同，中央骨骼也无法归入同一种功能，相关神经与感受器更是未知。2019 年的研究也明确提醒，仅凭外形相近的头骨构造，仍不足以证明功能相同。[2]
鸭嘴兽类比的价值，也在分岔之处
把鸭嘴兽类比当作问题的起点，它才真正有用：一种水生羊膜动物为何会把分辨能力较低的视觉系统，与扩大且边缘带软骨的吻部结合起来？这个类比也带来一条比较思路，可以把骨骼与那些觅食时不依赖视觉的现生动物相互检验。与此同时，缺少的证据变得清楚：软骨形态、神经分布、感受器解剖、猎物遗骸，以及取食行为留下的直接痕迹。[2]
食性尤其悬而未决。南漳—远安沉积层出土了大量海生爬行动物，常规食物网记录却几乎空白；2019 年论文指出，研究者尝试提取微化石时，甚至没有发现鱼鳞。一些细小管状化石被解释为虾形节肢动物的粪粒，说明当地存在大小适合的无脊椎动物。结合这些粪粒的尺寸与扇桨龙宽大的取食装置，把这类动物列作猎物具有合理性；一份合理的菜单仍有别于胃内容物证据，扇桨龙体内也没有保存虾类。[2]
光照条件同样需要谨慎处理。研究者据此提出，较弱的视觉与触觉辅助觅食若能结合，Eretmorhipis 便可在昏暗环境中取食，让数种湖北鳄类在一天的不同时段或潟湖内不同微生境中共享同一水域。严格夜行性仍缺少依据。浑浊水体、暮光、阴影覆盖的水底环境，或日夜皆可活动的生活方式，都会带来相近的选择压力。[2]
整个身体约束着那张脸的解释
喙部成名以后，动物身体的其余部分很容易沦为陪衬。实际情况是，身体会限定头部能够完成的动作。后来发现的完整标本证实，它的躯干低矮，三角形皮骨从背部向上突出。粗厚肋骨与腹肋留给躯干屈曲的余地很小，长脉棘则加固了尾部的大部分区域。颈部与髋部仍保留较大活动幅度，但整个身体以稳定性为核心，躯干波动退居次要位置。[2]
这套身体构造更支持行动缓慢、机动灵活、由四肢驱动的游泳方式，快速追逐型捕食者的解释较弱。宽阔的前肢桨可产生推力并精细控制方向，僵硬躯干则抵抗扭转。弯曲而加固的下颌，与为冲刺吞食型 Hupehsuchus 提出的细长、可扩张颌部有明显差别。各项证据共同指向近距离探测并捕捉猎物，具体的划水动作、速度和取食动作仍未被观察到。[1][2]
放进深远年代来看，这种高度特化更令人意外。Eretmorhipis 生活在斯帕斯亚期（Spathian）晚期，接近早三叠世结束之时，距离二叠纪末大灭绝仅数百万年。海生爬行动物形态的综合研究显示，在后来的鱼龙与蛇颈龙出现以前，三叠纪早期向海洋扩展的类群已经迅速尝试了差异悬殊的头骨、体型与取食角色。[2][4] 湖北的湖北鳄类把这场形态探索集中在一份区域记录中：亲缘相近的动物在体深、肢体比例、躯干加固、颌部形态与推测的取食方式上彼此不同。[1][2][3]
因此，Eretmorhipis 那幅经久不衰的形象由多件标本拼成，却始终以实物为基础。一组化石给它扇形桨肢与加固躯干，后来的化石再补上小眼、边缘带软骨的喙。比较解剖提示它会在昏暗条件下借助触觉觅食，缺失的软组织和直接猎物证据则让这项行为解释仍属暂定。鸭嘴兽般的相似性容易记住；逐件标本划出的证据界线，保留了这只动物真正的科学意味。
来源
- Xiao-hong Chen, Ryosuke Motani, Long Cheng, Da-yong Jiang, and Olivier Rieppel, “A New Specimen of Carroll's Mystery Hupehsuchian from the Lower Triassic of China,” PLOS ONE 10 (2015)—定名论文，也是头后骨骼、扇形桨肢和短身体管的原始描述。
- Long Cheng, Ryosuke Motani, Da-yong Jiang, et al., “Early Triassic marine reptile representing the oldest record of unusually small eyes in reptiles indicating non-visual prey detection,” Scientific Reports 9 (2019)—带头骨标本的原始描述，并对感官与生态推断划定范围。
- Xiao-hong Chen, Ryosuke Motani, Long Cheng, Da-yong Jiang, and Olivier Rieppel, “A Carapace-Like Bony ‘Body Tube’ in an Early Triassic Marine Reptile and the Onset of Marine Tetrapod Predation,” PLOS ONE 9 (2014)—比较 Parahupehsuchus 范围更大的躯干包围构造。
- Thomas L. Stubbs and Michael J. Benton, “Ecomorphological diversifications of Mesozoic marine reptiles: the roles of ecological opportunity and extinction,” Paleobiology 42 (2016)—为海生爬行动物早期体形与取食角色的扩展提供比较背景。
- Wikimedia Commons, “File:Eretmorhipis.png”—本文所用 WGSC V26020 正模标本照片的来源页面，署名 Chen、Motani、Cheng、Jiang 与 Rieppel（2015）。