锥石类看上去像一件搭建出来的东西。逐渐收尖的轮廓、带沟槽的棱角和反复排列的肋纹，让它像一座微型建筑模型，满眼都是棱线与表面。里面的动物属于刺胞动物，与水母同属一门。人们熟悉的水母形象，是随水漂流的透明伞体；这幅印象与眼前这种已经灭绝的海底居民相距甚远。[1]

出人意料之处在于那层外被：锥石类的矿化锥体能够弯曲。有些化石保留了宽阔开口折合闭拢的形态，另一些则记录了生长方向的转折。要认识这一类动物，就得让眼前这件看似坚硬的东西，恢复一点活动的余地。[3][5]

锥体里的柔软身体

题图中的 Conularia gratiosa 来自印第安纳州的塞勒姆石灰岩，年代为密西西比亚纪中期。拍摄地点是俄亥俄州维滕贝格大学地质系的展柜。一道道重复的脊纹，让外部构造清晰可见，包在其中的柔软身体却已隐去。[2]

古生物学家把这层外被称为围鞘（periderm）。2016 年，Robert Ford、Heyo Van Iten 和 George Clark 用光学显微镜与电子显微镜观察了 Conularia 和 Paraconularia 的切片。围鞘壁由极薄的层片组成，每层厚约 0.5–3 微米，有机质含量相对较高与较低的层片交替排列，矿物成分则是磷酸钙。[3]

有了这层认识，化石的硬度便需要重新理解。馆藏中的石质标本经历过埋藏与后期改造，今天摸到的质地，与动物活着时的状态之间仍有距离。Ford 及同事还检查了一些围鞘较薄、开口折合的锥石类化石。在 Archaeoconularia slateri 中，内部脊纹平滑地弯过了一个直角以上。显微构造与这些大幅折弯共同支持了一个判断：围鞘原本具有柔韧性。[3]

重建这种动物时，锥体的轮廓只是其中一部分，它的材料性质同样需要纳入考察。

宽口朝上

这样一副奇特的身体，如何栖居海底？一些化石保留了自身与周围沉积物的相对位置，为这个问题留下了有力证据。

2013 年，Van Iten 及同事研究了纽约州东部中泥盆统的芒特马里昂组，描述了连续多次埋藏形成的沉积层中异常丰富的 Conularia 化石。它们宽阔的开口斜向上方。有些个体几乎垂直于沉积层，狭窄的一端抵在细粒海底沉积物上。[4]

作者据此认为，这些动物以直立或半直立的姿态生活在海底，有时身体的一部分埋在沉积物中。风暴带来的沉积物偶尔会将这个生物群落掩埋。这些结论针对的是特定种群及其埋藏环境，适用范围也止于此，其他锥石类的生活姿态仍需各自的证据。[4]

少数标本成对出现，或聚成小型放射状簇群。这样的排列容易让人联想到繁殖或共同附着，但在它们狭窄的末端，各个围鞘之间缺乏直接相连的迹象。研究者因此把簇群的成因留作悬而未决的问题。彼此靠近，是已经观察到的现象；认定它们属于群体，还需要进一步的证据。[4]

在转弯中继续生长

2024 年，Jana Bruthansová 及同事研究了捷克下泥盆统布拉格组的 89 件 Conularia fragilis 标本。其中许多发生了弯曲，生长方向转折的同时，肋纹的排列也随之改变。[5]

仅凭一件弯曲的化石，还不足以断定动物生前就长成这样，沉积物也能使遗体变形。这批标本留下了更具体的线索：显微镜下的生长层片连续穿过弯曲部位，生长记录保持完整。作者据此认定，方向的改变发生在动物生前。他们提出，正在生长的开口若在一侧增添更多材料，逐渐扩展的锥体就能转向。[5]

水流变化或砂质海底的移动，被列为有待验证的诱因。证据更充分的一点是，转弯的过程中生长仍在继续；至于究竟是哪种扰动触发了转向，化石记录尚未给出答案。[5]

消失的身体逐渐显现

少数保存了内部构造的化石，开始为这个轮廓添上解剖细节。2023 年，Consuelo Sendino 及同事用 X 射线显微 CT 研究了得克萨斯州和俄克拉何马州的宾夕法尼亚纪锥石类化石。他们将其中一些构造鉴定为纵向肌束，另在部分标本中发现了疑似胃腔。肌束沿围鞘向开口延伸，有时两两相接，呈 V 形。[6]

同在 2023 年，另一项研究考察了两件 Metaconularia manni 标本。它们出自艾奥瓦州志留系的斯科奇格罗夫组，现藏于威斯康星大学地质博物馆。二氧化硅保存了细小的内部构造。研究者将其中一件标本里的成对囊状构造及相连管状构造，与现生刺胞动物的相应排列方式比较，解释为生殖器官与回缩肌。[1]

这一解释引出了一个引人注目的假说：至少这一物种在底栖形态下就能完成有性生殖，生活史中省去了独立的自由游泳水母阶段。这个假说来自特殊保存的标本，完整的生活史仍有待化石证据揭示。[1]

这座带肋纹的锥体，因而保存了几种不同的信息。折叠处揭示材料怎样弯曲，沉积物中的位置限定了生活姿态的解释范围，罕见的内部痕迹则让身体本身逐渐显现。再看题图，那些脊纹便多了一层含义：它们属于一层围着活体不断生长的外被。

资料来源

1. Heyo Van Iten 及同事，〈Conulariid soft parts replicated in silica from the Scotch Grove Formation (lower Middle Silurian) of east-central Iowa〉，Journal of Paleontology 97（2023），961–970——与刺胞动物的亲缘关系、标本 UWGM 6834 和 6835、内部构造及生活史解释。
2. James St. John，〈Conularia gratiosa … 1.jpg〉，Wikimedia Commons（摄于 2018 年）——标本照片、塞勒姆石灰岩产地信息及维滕贝格大学展览；CC BY-SA 4.0。
3. Robert C. Ford、Heyo Van Iten 和 George R. Clark II，〈Microstructure and composition of the periderm of conulariids〉，Journal of Paleontology 90（2016），389–399——显微层状构造、矿物成分与折合的开口。
4. Heyo Van Iten 及同事，〈Life mode of in situ Conularia in a Middle Devonian epibole〉，Palaeontology 56（2013），29–48——纽约州标本、生活姿态、簇群与风暴埋藏。
5. Jana Bruthansová 及同事，〈Underwater drunken forest: Changes in growth direction and ornamentation in Conularia fragilis Barrande, 1867 (Lower Devonian, Czech Republic)〉，Palaeontologia Electronica 27（2024），a54——弯曲部位的连续生长，以及对环境变化作出响应的假说。
6. Consuelo Sendino 及同事，〈Internal conulariid structures unveiled using µCT〉，PalZ 97（2023），451–467——宾夕法尼亚纪标本中的肌束与疑似胃腔。