Chilesaurus diegosuarezi 的骨骼早已把身体轮廓保存下来。一具近乎完整、关节自然相连的正模标本，加上数具部分关节相连的标本，共同显示出小型头部、长颈、结实的后躯、短臂和一双格外宽阔的脚。正模标本体长约 1.6 米；体型更大个体的材料显示，成体长度约为它的两倍。它的牙齿、手部和骨盆都能得到细致描述。[1]

仍在移动的，是这副身体在谱系树上的地址。

最初的描述把 Chilesaurus 放在兽脚类之中，这条恐龙分支包括异特龙、暴龙类与鸟类。后来的分析又把它移到鸟臀类基部，与日后产生剑龙类、甲龙类和鸭嘴龙类的谱系相邻。此后的研究分别恢复出两种位置。相关争论有时被写成古生物学家连眼前的动物都认不清；更有解释力的情况是：同一副骨架确实携带多组解剖信号，不同演化数据集给予这些信号的权重各不相同。[1][3][4]

因此，一份合宜的物种档案不应把 Chilesaurus 描绘成东拼西凑的怪物，仿佛各部分来自彼此无关的动物。关节相连的材料属于同一种连贯的晚侏罗世巴塔哥尼亚植食性双足动物。难题落在这些熟悉特征如何组合，以及这种组合记录了趋同演化、深层祖源，还是二者共同留下的痕迹。

一处产地保存了多个生长阶段

2004 年，7 岁的 Diego Suárez 陪同从事地质工作的父母 Manuel Suárez 和 Rita de la Cruz 前往智利艾森大区时，最先注意到这些骨骼。后来的种名正是向他致意。在卡雷拉将军湖以南的托基组（Toqui Formation），发掘工作取得正模标本 SNGM-1935，以及一系列代表不同体型与生长阶段的归入标本。[1]

对于仅见于一处产地的恐龙，这批材料格外丰富。正模标本是一具近乎完整、自然保持关节连接的幼体骨架。其他个体保存了相互重叠的部位，包括四肢、足部、椎骨与骨盆骨骼。最初研究的作者特别强调，数具骨架都保持自然关节连接，并埋在同样的浅绿色基质中；这项证据排除了一个颇具诱惑力的猜测：古怪的解剖组合来自多个物种拼成的嵌合体。[1]

岩层为这只恐龙钉下了精确的深时坐标。沉积层序内凝灰岩的 3 份锆石样品，经铀铅测年得到距今 148.7 ± 1.4 至 147.0 ± 1.0 百万年的年龄，将 Chilesaurus 放在侏罗纪接近结束时的提通期。命名论文把碎屑岩层比作辫状河沉积；一项专门的地质研究则将其解释为注入浅海盆地的同火山作用扇三角洲。[1][8] 无论它在这套沉积系统中的精确位置如何，关节连接状态都表明，尸体在掩埋前尚未彻底散开。

关节连接状态在这里带来两层信息：它既确认哪些骨骼属于同一个体，也保留了骨骼之间的位置关系。4 件标本的前肢都在身体下方和两侧大幅屈曲，手部指向后方。2017 年的一项研究把这种反复出现的排列解释为休息姿势，动物处于相对静止状态时遭到迅速掩埋，姿势由此保留下来。[2] 这项行为解读与证据相容，却无法充当一幅死因明确的定格画面。化石直接确认的范围止于同一姿势在多个个体身上重复出现。

从口腔开始，生态信号在这里最强

骨架装架乍看像一只小型、长颈的兽脚类；视线落入口腔后，这项比较随即中断。典型的切肉型兽脚类长有侧向压扁、向后弯曲的刃状牙齿，Chilesaurus 的齿冠却很细小——近期牙齿综述给出的长度不足 1 厘米——整体直而修长，呈叶片形，细微锯齿仅集中在齿冠尖端附近。许多牙齿略向前倾，并未垂直立在颌骨上。[1][5]

这套齿列是 Chilesaurus 植食性最有力的证据。短头骨、狭窄齿冠，以及推定无齿的上颌前端，也共同加强了这项解释。相似的组合还曾在其他植食性恐龙中演化出来，包括部分蜥脚形类和镰刀龙类，尽管它们分处不同分支，也生活在不同年代。[1][3][5]

这项推断仍有明确限度。化石没有保存能够指认最后一餐的胃内容物，牙齿也无法分辨某一种蕨类、种子或枝条。“植食性”能够可靠描述它的食物处理系统，对具体食谱和取食高度所能说明的则少得多。也不能把这一标签扩大成由一次食性转变解释骨架全部异态的主张。取食植物会使颌部、牙齿和容纳消化道的身体比例趋同；耻骨转向与特定踝部形态仍各有其演化来路。

这种区分很重要，因为食性远比谱系归属少受争议。无论 Chilesaurus 位于兽脚类内部的早期位置，还是靠近鸟臀类基部，它的牙齿都记录了对早期兽脚类祖先捕食装置的偏离。系统树采取哪一种方案，这次生态转变都留在记录之中。[1][3][5]

手部已经缩减，演化过程却不沿熟悉剧本展开

前肢让单纯食性转变的解释更难容纳整套镶嵌式特征。Chilesaurus 的手臂粗壮，末端是一只功能上仅有两指的手：第 I、II 指承担主要构造，第 III 指已经缩减。第一指带有粗壮、扭转的第一指节骨。这种组合在某些方面让人联想到基干蜥脚形类的手部；半月形腕骨和缩减的第三指，则帮助最初研究的作者恢复出兽脚类亲缘关系。[1]

保存下来的手部无法证明某项具体用途。它缺少掠食性兽脚类那种长而善于抓握的装置，手部缩减本身也无法证明它毫无功能。屈曲前肢的化石显示手臂能够怎样休息，却没有记录它勾拉枝条、收集食物或击打同类的动作。[2]

足部又添上一组混合信号。它短而宽，带有 4 个足趾，与许多较进步兽脚类熟悉的狭窄三趾形态相去甚远。距骨仍保留低矮的升突，最初的描述将其视为出乎意料的原始状态。与此同时，后肢其他部位和脊柱的一些特征又与兽脚类相似。把这副身体看作随机拼凑的零件会误读整体；它是一套完整的运动系统，貌似祖征的性状与更加特化的性状在其中并存。[1]

一块向后指的骨，扩大了争论的尺度

Chilesaurus 的耻骨指向后方。这种后耻骨型状态在鸟臀类中格外著名，“鸟臀”之名也由此而来；它也曾在多个兽脚类群中独立演化，包括通往鸟类的谱系。耻骨后指因此是一条分量很重的线索，单独使用时却不足以裁定归属。[1][3]

2015 年，命名研究中的 4 项系统发育分析都把 Chilesaurus 恢复为兽脚类，位置通常靠近坚尾龙类基部。作者重点列出椎骨上具有兽脚类特点的孔洞与突起、髂骨和胫骨的形态、腕部，以及缩减的第三指。在这棵系统树上，植食性牙齿、宽足与耻骨后指，组成了一束与其他植食性恐龙显著趋同的特征。[1]

2017 年，Matthew Baron 和 Paul Barrett 把这只动物放入涵盖广泛早期恐龙的数据集检验，所得位置改为最早分化的鸟臀类。他们的解释把表面上的趋同排成一段演化次序：耻骨后指和食性变化可以早于前齿骨等标志性鸟臀类构造出现。在这种排列中，Chilesaurus 填补了兽脚类与鸟臀类之间部分解剖空隙，也支持新提出的鸟跖类（Ornithoscelida）分组。[3]

两项结果都不由耻骨单独导出。系统发育分析会比较许多分类单元的多项编码性状，寻找最能解释性状分布的系统树。如果比较对象包含密集的兽脚类样本，却只有少量早期鸟臀类，一只镶嵌型动物就容易被拉向取样更充分的分支。如果数据集侧重早期恐龙，并纳入能为兽脚类之外关系提供信息的性状，权重平衡便会改变。

Baron 在 2024 年的重新分析把这种依赖关系清楚摆了出来。向此前集中研究蜥臀类的数据集加入鸟臀类外群后，Chilesaurus 恢复出的系统位置发生实质变化，早期鸟臀类位置再次出现。研究保留了争论空间，同时表明外群与性状选择直接参与塑造结果，属于分析本身的一部分。[4]

当前答案是彼此竞争的假说，仍没有固定标签

较新的研究继续为兽脚类假说留下充足证据。Andrea Cau 在 2024 年的大型分析中，把 Chilesaurus 恢复在靠近坚尾龙类基部的位置；2026 年一篇非虚骨龙类兽脚类牙齿综述也将它视为早期分化坚尾龙类候选，同时明确承认鸟臀类分析的结果。该综述辨认出 12 项不寻常的牙齿特征，并强调这只动物的植食性牙齿与其他早期坚尾龙类之间存在鲜明差异。[5]

因此，目前较为负责的短标签是“一种谱系位置难解、常被分析恢复为早期兽脚类的恐龙”。称其为兽脚类，有数项大型或针对性分析作为依据；若说归属已经确定，便会遮蔽数据集敏感性。基干鸟臀类是一项已经发表、可以检验的替代假说；把它宣传成已经确立的缺失环节，则超出了证据范围。[3][4][5]

一批前景可观的新化石材料有望改变两种假说的权重。2025 年的一场脊椎动物古生物学会议上，研究者报告了阿根廷略早一些的 Cañadón Calcáreo Formation 中一只尚未命名的恐龙。至少 3 个个体合在一起保存了大部分骨架。会议摘要描述了一只功能上仅有两指的手和与 Chilesaurus 相似的耻骨后指，也列出若干支持兽脚类位置的特征。这个分类单元仍未命名，完整分析也被列作未来工作，因此现阶段它是一则会议现场信号，距离同行评议后的解答仍有一段距离。[6]

这位有待确认的近亲很重要，因为一套奇特解剖一旦拥有第二份样本，系统发育分析便多了一项新的比较依据。共享细节可以辨认出一条真实存在于南美洲南部的谱系；彼此差异则能揭示哪些特征来自继承，哪些独立演化而成。多个生长阶段也有助于把幼体特征和稳定的成体性状区分开来——Chilesaurus 正模标本本身尚未成熟，这一直是分析中的难题。[1][6]

系统树移动时，仍要留住这只动物

证据约束最严、同时也最鲜明的 Chilesaurus 画像，可以从侏罗纪接近结束时写起：一只体型适中的双足动物，行走在今天智利南部一套火山活动频繁的三角洲系统中。它头部小，牙齿适于处理植物，颈部修长，后肢强健；宽阔的足部带有 4 趾，短臂能够屈曲，手部缩减，耻骨向后指。多个个体以关节相连的状态遭到掩埋，留下跨越数个生长阶段的解剖记录。[1][2][8]

电脑返回另一棵系统树时，这些事实不会随之闪烁。真正不稳定的是各项特征如何继承而来的解释。如果 Chilesaurus 属于兽脚类，它记录了南美洲早期一次植食性演化尝试，以及与其他植食性恐龙之间非同寻常的趋同。如果它属于鸟臀类，它便在这条分支资料稀少的起点附近，保存了一组出乎意料的特征组合。无论采取哪项假说，这件化石都提醒人们，外形熟悉的特征不宜被当作某一分支的专属徽章。[1][3][4][5]

混乱从来不在这副身体里。在已经描述的艾森化石组合中，Chilesaurus 是数量最多的恐龙；这个计数也不可避免地受到采集者在哪里搜寻、尸体如何掩埋，以及哪些遗骸最终留存的共同过滤。[1] 演化真实产生了这种组合，分类范畴需要为它腾出位置。解剖上的新奇感消退以后，Chilesaurus 依然有用，原因正在这里：一项标签之争由它变成了对演化树构建方式的检验。

来源

1. Fernando E. Novas et al., “An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile,” Nature 522 (2015)——原始描述，涵盖标本清单、解剖结构、产地、年代、食性与最初的系统发育分析。
2. Nicolás R. Chimento et al., “Forelimb posture in Chilesaurus diegosuarezi (Dinosauria, Theropoda) and its behavioral and phylogenetic implications,” Ameghiniana 54 (2017)——研究 4 件关节相连标本中反复出现的前肢屈曲姿势。
3. Matthew G. Baron and Paul M. Barrett, “A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs,” Biology Letters 13 (2017)——开放获取论文，提出早期鸟臀类假说及相应的解剖演化次序。
4. Matthew G. Baron, “The effect of character and outgroup choice on the phylogenetic position of the Jurassic dinosaur Chilesaurus diegosaurezi,” Palaeoworld 33 (2024)——重新分析分类单元与性状取样如何改变所得系统树。
5. Christophe Hendrickx, “Dental evolution in non-coelurosaur theropods,” Italian Journal of Geosciences (2026)——当前对 Chilesaurus 齿列、植食性与竞争性系统位置的综合梳理。
6. Maximilian Kellermann, Diego Pol and Oliver W. M. Rauhut, “A new Argentinian cousin of the enigmatic dinosaur Chilesaurus (Dinosauria) could help clarify its phylogenetic position,” EAVP 2025 conference abstract——对尚未命名近缘分类单元的初步报告，以及仍待完成的分析。
7. Rjcastillo, “Esquelueto articulado Chilesaurus diegosuarezi,” Wikimedia Commons（摄于 2026 年 5 月 2 日）——本文所用复制骨架装架照片的来源记录。
8. Manuel Suárez et al., “Tithonian age of dinosaur fossils in central Patagonian, Chile: U–Pb SHRIMP geochronology,” International Journal of Earth Sciences 105 (2016)——放射性测年结果，以及含化石层序的同火山作用扇三角洲解释。