2002 年 2 月，一支在蒙特雷海底峡谷寻找深海蛤类的考察队遇到了一具鲸尸。鲸骨上密密麻麻地长满了蠕虫。这些动物后来被命名为食骨虫属（Osedax），也让鲸落逐渐为人熟知：鲸尸沉入海底，死亡在这里供养了格外繁盛的生命。[1]
这种联系让一套演化解释显得格外顺理成章：鲸类进入海洋，死后沉入海底，专门取食鲸尸的动物随之演化出来。此后发现的化石，却把食骨动物的历史推向了更久远的年代。约 1 亿年前，海生爬行动物就已为它们供应食物，那时距离鲸类出现还很遥远。[4]
骨架里仍有一餐
对食腐动物而言，一具尸体会依次释放不同的食物资源。血肉吸引那些能迅速将其吃掉的动物；待骨骼裸露，其中仍留有胶原蛋白、脂肪等有机物，供采用另一种取食方式的生物利用。蒙特雷湾水族馆研究所（MBARI）的实验与观察追踪了这一过程：先是食腐动物前来取食，随后，利用骨架本身的动物接续登场。[2]
食骨虫没有口和肠道。它们的根状组织钻入骨骼，组织内含有参与营养过程的共生细菌。看似坚实的骨架里藏着食物，蠕虫的身体便伸入其中。现生食骨虫能够定居在多类脊椎动物的骨骼上，包括鱼类、鸟类和龟类。[2]
这种广泛的取食范围，对解读化石记录十分重要。一头鲸沉入海底，会带来数量可观的骨骼；食骨动物能否在此取食，取决于抵达海底的骨骼材料。研究者认识到这一点后，便将目光投向了已经灭绝的海生爬行动物。
证据越过鲸类的历史
2010 年，Steffen Kiel 及其同事报告，在华盛顿州的鲸骨中发现了与现代食骨虫蛀孔相似的遗迹。这些化石来自渐新世早期的深水沉积层，距今约 3000 万年。这个年代契合了食骨虫与鲸类早期分化有关联的解释，也为追索更古老的历史留下了余地。[3]
一处化石发现给出了最低年代界限：至少到那个时候，这种活动已经存在。要确定它始于何时，还得找到更早的证据。因此，华盛顿州的鲸骨既带来了新发现，也促使研究者继续向更久远的年代寻找。
Silvia Danise 和 Nicholas Higgs 在 2015 年发表的一项研究中，沿着这条线索检视英格兰的海生爬行动物遗骸，取得了进展。研究材料包括剑桥绿砂层（Cambridge Greensand）的一块蛇颈龙肱骨，以及森诺曼期灰白垩层（Grey Chalk）中的海龟碎骨。剑桥绿砂层内的化石大多从更早的阿尔布期沉积层中再搬运而来。这些标本把类似食骨活动的年代推到了约 1 亿年前。[4]
计算机断层扫描（CT）显示，细小的入口通向内部膨大、形状不规则的腔室。这种形态与现代食骨虫埋入骨骼的身体部分所占据的空间相符。蠕虫本身早已消失，另一种动物骨架中的空腔留下了它们活动的痕迹。[4]
海龟遗骸还提示了一条跨越白垩纪末大灭绝的延续途径，蛇颈龙在这场灭绝事件中消失。按照这一解释，幸存的脊椎动物在鲸类演化出现之前，仍可持续供应骨骼。现生食骨虫广泛的食物来源，为这条生态衔接的推测提供了依据；化石证据尚未连续覆盖这段时期的取食活动。[2][4]
小孔通向更广阔的海洋
Sarah Jamison-Todd 牵头的一项 2024 年研究，将白垩纪的证据扩展到英国和美国东南部的蛇颈龙，以及比利时的沧龙。样本除了骨骼，还包括一枚牙齿。多种腔室形态提示，食骨活动在当时已呈现出比最初发现所揭示的更高多样性。[5]
鉴定这些遗迹，需要看进骨骼内部。风化、疾病以及其他生物都能在骨表面留下凹坑；CT 扫描揭示的内部形态，才让食骨虫这一解释具有说服力。这类蛀孔的遗迹化石名称是 Osspecus，记录的是一种特有的掘蚀形态。遗迹中没有保存蠕虫的身体，与某个现生物种的对应关系也需要另行确证。[5]
受检化石来自相对较浅、富含氧气的海洋环境，证实了这种取食关系曾在这些水域存在。要重建它在白垩纪的完整水深分布范围，还需更多证据。[5]
一具尸体，几种栖息地
把时间继续向前推，栖居者也随之改变。2014 年发表的一项研究考察了英格兰南部 Ringstead 黏土段的一具晚侏罗世大眼鱼龙（Ophthalmosaurus）骨架。骨骼上留有食腐、微生物生长、海胆刮食和悬浮摄食动物附着的证据。研究者据此还原出一具在海底停留足够久的尸体，先后供不同生物栖居。[6]
研究者在其中未发现可归于食骨虫的遗迹。这件标本也未记录到某些深水鲸落中那种依赖化能合成的特殊软体动物群落。附着在骨骼上的动物，凸显了骨架作为坚固表面的价值：它们得以在泥质海底之上找到附着之处。[6]
这番比较让古代海底的情景更为具体，古今栖居者的差异也得以保留。一具尸体既供应食物、改变近旁环境，也留出藏身和附着的空间。哪些动物能够利用这些条件，取决于所在环境，以及那个时代已经存在的生物谱系。相似的生态角色可以反复出现，由不同的栖居者承担。[6]
对收集这类骨骼的人而言，还有最后一层难题：取食者能够毁掉原本会保存自身痕迹的材料。留存下来的蛀孔，记录了破坏尚在进行时的一个阶段；若骨骼被全部吃尽，便没有同类标本可供研究。研究者将这种潜在的化石记录损失称为“食骨虫效应”（Osedax effect），同时承认，其对化石记录的总体影响仍无法量化。[3][5]
因此，一块布满孔洞的爬行动物骨骼，保存着两段相互交织的历史。一段属于长出这块骨骼的动物；另一段始于它死去之后，骨架成为其他生物的栖息地。
参考来源
- Kim Fulton-Bennett，《An inordinate fondness for bone-eating worms》，MBARI（2018）——发现经过、实验观察，以及署名 MBARI、摄于 2006 年的照片。
- MBARI，《Osedax Studies》——取食相关的身体构造、细菌共生、多样的骨骼基质与尸体消耗过程。
- Steffen Kiel、James L. Goedert、Wolf-Achim Kahl 和 Greg W. Rouse，《Fossil traces of the bone-eating worm Osedax in early Oligocene whale bones》，PNAS 107（2010），8656–8659——华盛顿州的化石，以及骨骼破坏带来的影响。
- Silvia Danise 和 Nicholas D. Higgs，《Bone-eating Osedax worms lived on Mesozoic marine reptile deadfalls》，Biology Letters 11（2015），20150072——对白垩纪蛇颈龙和龟类骨骼的 CT 检查。
- Sarah Jamison-Todd、Philip D. Mannion、Adrian G. Glover 和 Paul Upchurch，《New occurrences of the bone-eating worm Osedax from Late Cretaceous marine reptiles and implications for its biogeography and diversification》，Proceedings of the Royal Society B 291（2024），20232830——爬行动物骨骼中的新增发现、鉴定局限与保存偏差。
- Silvia Danise、Richard J. Twitchett 和 Kate Matts，《Ecological succession of a Jurassic shallow-water ichthyosaur fall》，Nature Communications 5（2014），4789——大眼鱼龙尸体周围的刮食、附着与群落演替。