PBS Eons 这集 Bear Gulch 之所以成立,先靠一个出人意料的开场:今天的蒙大拿曾经有一片热带海湾。随后,节目没有把观众留在一组“怪鲨鱼”蒙太奇里。[1] 更好的观看方式,是把这些奇特形态当作生态证据来读。这个故事里的石炭纪鱼类,并非彼此孤立的珍奇物。它们属于一个被保存下来的群落;软骨鱼、硬骨鱼、无脊椎动物、藻类、栖息地和埋藏条件,都要放进同一个画面。[2][3]
这一转向很重要,因为灭绝鲨鱼常被介绍成一串视觉噱头:这里有齿旋,那里有棘刺,还有扁平身体和离奇的鳍。Bear Gulch 给出的课程更扎实。American Elasmobranch Society 的项目概述提到,Bear Gulch Limestone 的研究始于 1968 年,并强调这里异常出色地保存了一个高度多样的群落,其中包括早期软骨鱼;这些动物的身体方案会挑战人们对现代鲨鱼的熟悉预期。[3] 换一层说,这个地点有价值,是因为它展示了在现代分类把过去整理得过于干净之前,软骨鱼曾经拥有的宽广形态范围。
图片说明:封面使用的是 Wikimedia Commons 上一张真实照片,拍摄对象为纳沙泰尔自然历史博物馆收藏的 Stethacanthus hibberti 正型标本。该标本并非来自 Bear Gulch,但它让本文关于 Stethacanthus 的讨论落在实体化石上,而不是生命复原图或示意图上。[6]
视频标题有意制造惊讶:大平原上曾有鲨鱼游动。[1] 作为钩子,它很有效。作为解释,它需要收窄。Bear Gulch Limestone 保存的并非草原鲨鱼,而是一个密西西比亚纪海洋环境,后来进入了蒙大拿的岩石记录。[2][3] Grogan 和 Lund 把这套沉积描述为一个生产力很高的古生代海湾,里面有多样的鱼类、无脊椎动物和藻类;他们还指出,它的保存状态不能用永久缺氧底水这一类单一条件解释。[2] 这个修正很有用,因为它把节目从地理笑点带向了埋藏学问题。
视频最有力量的部分,是让观众感到石炭纪软骨鱼的多样性同现代脑海模板之间有多大距离。[1] 今天,“鲨鱼”常常意味着流线型的远洋捕食者。Bear Gulch 打断了这种预期。AES 概述指出,在大约 3.18 亿年前的这个时段,软骨鱼在海洋鱼类中以物种丰富度和适应性多样性占据重要位置,同时又很少直接像今天活着的软骨鱼。[3] 这句话是理解整集节目的钥匙。Bear Gulch 的有趣之处不在于某一条灭绝鲨鱼长着一片奇怪的鳍;它的有趣之处在于,整个软骨鱼谱系都在尝试不同身体。
Stethacanthus 最容易被过度解读,因此也适合作为一个测试案例。著名的棘刷复合体可以被叫作“熨衣板”,前提是这个绰号仍然通向解剖学,而没有取代解剖学。[4][5] Lund 对 Bear Gulch 的研究描述了蒙大拿石灰岩中的 stethacanthid 板鳃类遗骸,其中包括归入 Stethacanthus 的类型,也包括无法稳妥归入已命名棘刺物种的未成熟材料。[4] 这种不确定性很要紧。化石记录交到我们手里的,是不同成熟阶段、不同保存质量、不同分类把握程度的标本;完整吉祥物的形象,属于后来的简化。
棘刷复合体也说明,视频周围为什么需要书面注释。Maisey 对 symmoriiform 鲨鱼的研究把这个复合体视为一种解剖内容丰富、具有系统发育价值的结构,而不能只把它当成怪异的背部装饰。[5] 这一点会改变观众的位置。古生代鱼类背上的扁平板状物或棘刺,牵涉展示、水动力、物种识别、成熟信号,或几项因素共同作用;化石材料无法把这些关系完整追回。克制的说法应停在这里:这个结构有足够清楚的解剖组织,能够成为早期软骨鱼亲缘关系和模块化身体构造的证据。[5]
Bear Gulch 有助于保持这种克制,因为它讲的不是单件标本故事。这个沉积点的力量来自群落尺度。[2][3] 如果一个奇特的背部复合体出现在一套同时容纳许多软骨鱼方案的动物群里,怪异就不再只是笑点,而会成为分布事实。问题也随之改变:重点从“为什么这一种动物看起来这么奇怪”,转向“怎样的生态与演化空间,允许这么多软骨鱼实验并存在一起”。
因此,观看节目里的动态复原时,需要同时带着两层注意。[1] 第一层,它们是有用的视觉辅助。它们让观众想象鱼在海湾中游动,而不是只把鱼看作纸页上的扁平形状。第二层,它们仍要受化石限制约束。Grogan 和 Lund 的沉积模型强调多种生物相,以及比一个稳定死亡带更复杂的保存过程。[2] 这些动物并未漂在抽象水族箱里。它们属于一片有梯度、有栖息地、有风暴、有沉积物、也有生物分选的海湾。
由此看,PBS Eons 这支视频最好的最终读法,是生态学读法。Bear Gulch 不只是古代鲨鱼变得视觉有趣的地方。它是一个让软骨鱼作为群落变得格外可检查的地点。[1][2][3] Stethacanthus 能抓住观众注意力,是因为棘刷复合体确实难忘;但这个地点要求我们把结论放得更宽:古生代软骨鱼不是现代鲨鱼的失败版本。它们是一组多样、在当地数量可观的动物;当海湾、化石与保存过程一起发声,它们的身体会显得更容易理解。
来源
- PBS Eons,《When Sharks Swam the Great Plains》,YouTube 视频。
- Eileen D. Grogan 与 Richard Lund,〈The geological and biological environment of the Bear Gulch Limestone (Mississippian of Montana, USA) and a model for its deposition〉,Geodiversitas 24 卷第 2 期,2002 年。
- American Elasmobranch Society,〈The Bear Gulch Project〉。
- Richard Lund,〈Stethacanthid elasmobranch remains from the Bear Gulch Limestone (Namurian E2b) of Montana〉,American Museum Novitates 第 2828 号的 Internet Archive 扫描件。
- John G. Maisey,〈The spine-brush complex in Symmoriiform sharks (Chondrichthyes: Symmoriiformes), with comments on dorsal fin modularity〉,Journal of Vertebrate Paleontology 29 卷第 1 期,2009 年,BioOne 文章页面。
- Wikimedia Commons,〈File:FOS172.jpg〉,本文图片所用 Stethacanthus hibberti 正型标本照片的来源页面。